52.Гибель клеток, её виды и значения в морфогенезе.

В развитии зародышей наряду с размножением клеток важную роль играют процессы гибели клеток. В настоящее время различают два принципиально различных типа клеточной гибели: апоптоз и некроз.

Апоптоз широко распространен и типичен для физиологических условий. Наряду с описанными выше делением, сортировкой и миграцией клеток, он способствует достижению характерных для определенного биологического вида черт его морфофункциональной организации. Следовательно, апоптоз является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым механизмом морфогенеза.

Некроз клеток возникает в нефизиологических условиях, например, в связи с действием неблагоприятных факторов, таких, как стойкое кислородное голодание, разного рода токсины и другие. Некроз обычно сопровождается воспалением и является патологическим процессом.

В стареющих клетках накапливается специальный пигмент «изнашивания», что является следствием ухудшения с возрастом выделения из клетки плохо растворимых веществ. Накапливаютя липиды. Увеличевается количественное содержание кальция. Происходят и другие изменения химизма клетки. Всё это приводит к снижению активности и всех жизненных проявлений клетки.

После наступления смерти клетки меняется вязкость цитоплазмы, происходит коагуляция протоплазмы, митохондрии распадаются на гранулы. Последовательно разрушаются и другие органоиды. В ядре дольше, чем в цитоплазме, не наступает посмертных изменений. Сначала уменьшается объём ядра, а потом оно начинает подвергаться фрагментации и растворению.

Причина посмертных изменений клетки чаще связана с активацией некоторых внутриклеточных ферментов. Под их взаимодействием в клетке происходит аутолиз-саморастворение тканей. Вследствие накопления в клетке низкомолекулярных соединений через клеточную мембрану возрастает диффузия воды. Клетка набухает, теряет свою форму и структуру.

Наиболее яркие примеры разрушения клеток и органов относятся к постэмбриональным стадиям метаморфоза земноводных и насекомых. У головастиков резорбируются (рассасываются) хвост, кишечник и жаберные крышки у личинок насекомых разрушается большинство внутренних органов. В ходе эмбрионального развития высших позвоночных и человека также имеют место процессы дегенерации органов, которые вначале закладываются, а затем исчезают. У особей женского пола дегенерируют вольфовы протоки, у особей мужского пола—мюллеровы протоки, что является, по-видимому, резу льтатом влияния половых гормонов. У эмбриона человека вначале закладываются ребра у 7-го шейного позвонка и 9—10 хвостовых позвонков, затем они обычно исчезают, так что шейные позвонки, как правило, ребер не несут и в копчике остается 4—5 позвонков . Немалое значение принадлежит процессам гибели клеток при образовании полостей тела или сосудов (так называемая кавитация), имеющих вначале вид тяжей без просвета. В центральной нервной системе сначала образуется больше нервных клеток, чем затем сохраняется, так как часть нейронов, не установивших связи со своими мишенями, погибает.

Таким образом очевидно, что избирательная гибель клеток, не менее важна для морфогенеза, чем другие клеточные процессы. 'Различные тонкие по замыслу опыты позволяют установить, что гибель клеток имеет три уровня регуляции: генетический контроль, межклеточные взаимодействия и организменный уровень.