43. Морфологические особенности бластулы ланцетника и лягушки.

Благодаря малому количеству желтка, первый период онтогенеза проходит легко — дробление голобластическое (полное), бластомеры почти одинаковой величины (не вполне равномерное дробление), симметрия дробящегося яйца радиальная с элементами билатеральной симметрии. Редко можно наблюдать слабые признаки спирального дробления.

Обычно борозда первого деления проходит через анимальный и вегетативный полюса и через середину мезодермального серпа. Таким образом яйцо разделяется на две симметричные половины. Вторая борозда дробления тоже меридиональная, перпендикулярна борозде первого деления и отделяет два анимальных (заднебрюшных) бластомера от двух вегетативных (переднеспинных), при чём первые содержат материал мезодермального серпа и несколько меньше вторых. Третье деление проходит чуть выше экватора и образует четыре анимальных и вегетативных микромера, при этом два задних несколько мельче передних. При четвёртом, приблизительно меридиональном делении проявляется билатеральность — из восьми вегетативных бластомеров два передних и два задних мельче оставшихся боковых. Пятое деление — широтное, шестое деление происходит в меридиональном направлении. После шестого деления бластомеры располагаются неправильно, а уже при седьмом они делятся в разных направлениях.

Дробление становиться не синхронным и не правильным с восьмого деления. Медленне всего делятся крупные энтодермальные бластомеры, а быстрее всего — мелкие мезодермальные.

В итоге образуется целобластула, которой характерна большая полость и однослойная бластодерма. Бластоцель появляется на стадии 4—8 бластомеров. Изначально он открыт на обоих полюсах яйца, но потом эти отверстия замыкаются. Увеличение бластулы и расширение бластоцеля происходит на счёт набухания студенистого вещества в последнем. Позже, при максимальной величине бластоцеля, это вещество разжижается практически до плотности морской воды.

44. Гаструляция, способы гаструляции, примеры.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.

Способы гаструляции

- Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

- Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

- Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

- Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

- Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

- Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

- Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.