II. Өсімдіктердегі насекомдардың түлеу гормондары

Өсімдіктердегі жәндіктер гормонының таралуын талқыламас бұрын, жәндіктердің өзінің тіршілік цикліндегі қызметін қысқышы қарастырайық. Жәндіктердің метаморфозында гормондар личинкадан ересек дараққа (особьқа) дейінгі өмірлік циклдің түрлі кезеңін бақылау үшін қажет. Олар өсу барысындағы өзгерістердің бастамаларына қажет. Оларды төмендегі схема бойынша көз алдымызға елестетуге болады:

Л ичинка 1-ші стадия ^ЛГ/ЮГ Личинка 2-ші стадия ^ЛГ

Қ уыршақ ^ЛГ Ересек түр

ЛГ- личинкалы гормон немесе түлеу гормоны, ал ЮГ- ювенильді гормон. ЮГ личинканың бірінші стадиясынан екіншісіне өту үшін ғана керек. ЛГ атына байланысты әр кезеңде сыртқы қабықшаның немесе терінің түлеуін бақылайды және насекомға дейінгі дамудың әр кезеңінде керек. Жақсы жетілген насекомдарда ювенильді түрлері ересек түрінен өте өзгеше; Қуыршақ сатысына дейін олар бірнеше личинкалы кезеңнен өтеді.

Бұл екі гормондар толықтай метаморфозды іске асыру үшін аса қажетті. Дернәсіл ересек түрге дейін дұрыс дамуы үшін олар тіршілік циклінің керекті кезеңінде қажетті мөлшерде болуы керек. Ювенильді гормон бас бөлімінде орналасқан екі ұсақ без арқылы синтезделеді; түлеу гормоны насекомның кеуде бөлімінің алдыңғы жағында орналасатын проторакальды бездер (проторакальные железа). Ең алғаш рет түлеу гормонының насекомдардың метаморфозы үшін қажеттілігі осыдан 40 жыл бұрын анықталды (Wigglesworth,1954). Алайда 1954 жылға дейін α–экдизон гормоны таза түрінде зерттеу үшін жетерліктей мөлшерде алу мүмкіншілігі болмады. Осыдан кейін Батинанд пен Карлсон (Batenandt, Karlson, 1954) тұт жібек құртының 500 кг қуыршағынан 25 мг таза зат бөліп алды. Бірақ та тек 11 жылдан соң рентгенқұрылымдық талдау әдісінен кейін ғана (Batenandt, Karlson, 1954) бұл заттың, құрылысы бойынша, холестеролға жақын, гидроксилді стерол түрінде болатындығы анықталды (4.6. сурет). Тұт жібек құртында аздаған мөлшерде кездесетін басқа қосылыс, β-экдизон, 20 жағдайында гидроксилденген оның туындысы болып табылатындығы анықталды. Кейінірек әртүрлі буынаяқтылар мен шаянтәрізділерден құрылысы бойынша бір-біріне жақын тағы да 4 түлеу гормондары анықталды, сөйтіп, белгілі зооэкдизондардың саны алтыға жетті.

Осыған дейін табиғаты жануарға жақын гормондар туралы сөз еттік. Алайда жануарлар биохимиясы және эндокринологиясының өсімдіктермен байланысты ғылыми аймағындағы қызықты ашылулар, шамамен, екі экдизонның құрылысын тапқаннан кейін бір жылдан соң жасалды. Такемото және оның қызметкерлері (Takemoto et al., 1967) мен Наканиси (Nakanishi, 1968) жемісті шіліктің жапырағында (тис ягодный, Taxus baccata) β-экдизонның көп мөлшерде табылғандығын жеткізді. Шіліктің 25 г құрғақ жапырағынан немесе тамырынан насекомдар ұлпасының 500 кг-мын экстрациялау арқылы алынған экдизонның мөлшеріндей гормон алынды. Ал кәдімгі усасырдың (папоротник, Polypodium vulgare) тамыр сабағында экдизон мөлшері бұдан да көп болатындығы анықталды: 2,5 г тамыр сабағынан 25 мг гормон алынды.

4.6. сурет сурет қою

Насеком гормондарының өсімдіктерде мұндай көп мөлшерде кездесуі ол кездері дүрліктіретіндей жайт ретінде қабылданды және таза гормондардың арзан көзі ретінде насекомдардың эндокринологиясы бойынша тәжірибеде қолданылып, ғылыми қызығушылықтар тудырды. Бұл ашылу практикалық жағынан өте маңызды болды, мұндай активті қосылыстар және оларға ұқсас заттар насекомдардың қалыпты дамуына әсер етіп, зиянкестермен күресті іске асыру үшін керек болды. Бірақ та, Вильямстың айтуы бойынша (Williams, 1972) инсектицидтер химиясында жаңа концепция болып көрінген дүние шын мәнінде «тіршілік барысында кейбір өсімдіктердің өте ертеде ойлап тапқан стратегиясы олар бірнеше ондаған миллион жылдар бойы оны қолданып келеді».

Өсімдіктердегі экдизондарды зерттеулердің қарқынды жүргізілуі нәтижесінде, олар қырыққұлақтарда (папоротниктер) (зерттелген 43 түрдің 23-інде, әсіресе, Polypodiaceae түрінде) және ашық тұқымдыларда (сегіз тұқымдастың 73 түрінде, Taxaceae мен Podocarpaceae тұқымдастарын қосқанда) кең таралғаны анықталды. Экдизондар жабық тұқымдыларда да кездеседі, бірақ ондай жиі емес. Өсімдіктерде зооэкдизондардан ß–экдизон ғана кездеседі, ал қалғандары өте сирек. Олардың орнына өсімдіктерде басқа құрылымды қосылыстардың кең жиынтығы табылған. Шілікте (тис) фитоэкдизонды ашқаннан соң 4 жылдан кейін (Rees, 1971) тағы да 30 фитоэкдизон анықталды, одан соң бұл тізім тағы ондаған қысылыстармен толықтырылды (Nakanishi et al., 1974).

Фитоэкдизондардың ең бір ғажап ерекшелігі – α- және ß- экдизондармен салыстырғанда активтілігі өте жоғары. Кейбірлеулері оларға қарағанда 20 есе активті. Мұндай активтіліктің әсерінен насекомдардың жетілуіне үлкен қауіп төндіруі мүмкін, олар насекомдардың денесіне түскен кезде α- және ß-экдизондарға қарағанда баяу инактивацияланады. Мысалы, α–экдизон насекоммен қоректендіргеннен кейін 7 сағаттың ішінде 50 % инактивтенеді, ал Cycas фитогормоны цикастерон тура осы деңгейге дейін тек 32 сағаттан соң инактивтенеді.

Өсімдік гормондарының биологиялық қызметі сыртқы жабындыға ине арқылы немесе ауыз (перорально) арқылы енгізілгеніне байланысты болады. Гормондар әсерінің нәтижесінде көбінесе кем-тар, жарымжан болып туылған түрлер немесе личинкалардың өлімі байқалады. Қосындының ауыз арқылы түскендегі зардабы азырақ екендігі анықталды, ол бұл жағдайда детоксикация мезанизмінің жұмыс істеуімен байланысты болады. Сонымен, тамақ арқылы түскен гормондар одан кейін 3 жолмен түрленуі мүмкін: гидроксилдену немесе дегидрагенизацияға ұшырауы мүмкін, бүйір топтарының бөлініп шығуы, конъюгаттар түзілуі мүмкін. (Hikono et al., 1975).

Ақырында, фитоэкдизондар қандай да болмасын экологиялық қызмет атқарады ма әлде олардың өсімдіктер мен насекомдарда болуы жай ғана сәйкестік пе деген сұрақ қоюға болады. Өсімдіктер арқылы өндірілген бұл гормондар насекомдардың шабуылының алдын алу үшін маңызды қорғаныш механизмі бола ала ма? Осы қосылыстардың қызметін растайтын тәжірибелер саны көбеюде, алайда алынған ақырғы нақты дәлелдер болмағандықтан бұл сұрақтарға жауап бере қою өте қиын. (Williams, 1972).

Өсімдік экдизондарының экологиялық қызметінің жағына қарай келесідей дәлелдерді келтіруге болады:

1. Фитоэкдизондар салыстырмалы түрде қарапайым өсімдіктердің 2 түрінде көп кездеседі: қырыққұлақұтар және ашық тұқымдыларда. Олар жануарлардың шабуылына мүлдем түспейді десек те болады (Hendrix,1980). Осыған байланысты эволюцияның белгілі бір сатысында дамыған жабық тұқымдыларға дейінгі фитоэкдизондар қорғаныш қызметін атқаруы мүмкін. Дәл осындай қызметті элагты (элаговые) танниндер мен алколоидтар атқарады.

2. Насекомдарға енгізілген фитоэкдизондар олардың өсуіне өте қатты кері ықпал етеді және де стерильділікке, сонымен қатар ерте өлімге алып келеді.

3. Кейбір насекомдар ауыз арқылы енгізілген экдизондарды детоксикациялауға қабілетті екендігі көрсетілгенімен, басқа насекомдар оларды дер кезінде инактивтей алмауы мүмкін. Фитоэкдизондарға тән кейбір құрылымдық өзгерістер жылдам инактивтенуден қорғануды қамтамасыз етеді. Мүмкін, тері арқылы енетін экдизонға насекомдардың қарсы тұру қабілеті төмен болады, және де экдизондардың кейбір мөлшері насеком денесіне осы жолмен енуі мүмкін.

4. Фитоэкдизондардың синтезін насекомдардың және өсімдіктердің коэволюциясының бір кезеңі ретінде қарастыруға болады. Қазіргі таңдағы эволюциялық тарихи кезеңінде көптеген насекомдар жартылай немесе толықтай осы өсімдіктердің қорғаныс механизміне қарсы тұра алады деген болжам бар.

5. Фитоэкдизондар насекомдарға тек қана арты өлімге әкелетін жағдай туғызуы міндетті емес. Метаморфозға және көбеюге әсер ететін фитоэкдизондардың аздаған мөлшерінің өзі өсімдіктің зиянкестерге жарамдылығын төмендетіп және насекомдардың оған шабуылдамауын реттеп (бақылап, тежеп) отыруы мүмкін.