Цілісність онтогенезу

Організм розвивається як цілісна система завдяки інформації генотипу у єдності з умовами навколишнього середовища. Розвиток здійснюється шляхом вибіркового включення специфічних генів у відповідному місці і у відповідний час. Центральною гіпотезою генетики розвитку є гіпотеза диференціальної активності генів, яка полягає у тому, що диференціювання клітин відбувається без генетичних змін, тобто всі клітини мають певний набір генів, властивий організму, але експресія цих генів регулюється таким чином, що різні клітини синтезують різні білки, обираючи тільки один із багатьох можливих шляхів розвитку, і стають спеціалізованими клітинами.

Основними механізмами, які обумовлюють вибіркове включення генів, в результаті чого виникають відмінності між клітинами, є: а) регуляція на рівні транскрипції; б) регуляція на рівні процесингу РНК; в) регуляція на рівні трансляції; г) регуляція на рівні посттрансляційної модифікації білків.

Зовнішнім проявом детермінації є диференціювання, в результаті якої клітини втрачають частину своїх попередніх можливостей, але набувають деяких нових влас­тивостей. Диференціювання — процес виникнення відмінностей між частинами організму та їхньої спеціалізації під час його розвитку. Це утворення різних клітин (тканин) з початково однорідних. Відбувається, переважно, в ембріогенезі, а також в постембріогенезі і деяких органах дорослої особини (наприклад, в кровотворних органах тотипотентні стовбурові клітини диференціюються в різні клітини крові). Зазвичай є незворотним процесом, але в умовах пошкодження тканини, здатної до регенерації, а також при злоякісному переродженні клітини відбувається дедиференціювання — спрощення структури клітин, пов'язане з тимчасовою втратою ознак їхньої спеціалізації. Основними механізмами диференціювання клітин є: 1) цитоплазматична сегрегація (відокремлення), в результаті чого якісно відмінні ділянки цитоплазми зиготи попадають в різні дочірні клітини; 2) ембріональна індукція — вплив поруч розміщених клітин.

У розвитку організмів можна виділити 3 групи чинників, які детермінують (визначають) зміни: генетичні, взаємодія частин зародка, вплив зовнішніх за дією на зародок факторів.

Генетичні чинники запрограмовані в ядрі. У будь-якій клітині більшість генів репресована і тільки частина з них дерепресується. Умовно гени можна поділити на три групи:

1. функціонують у всіх клітинах (гени, які кодують спільні для всіх клітин структури, ферменти енергетичного обміну);

2. функціонують у тканинах одного типу (синтез міозину в клітинах м'язової тканини);

3. специфічні для кожного типу клітин, які забезпечують їхню морфологію та функції (гени гемоглобіну в еритроцитах).

Зигота в своєму ядрі має набір генів для розвитку всієї різноманітності клітин, тканин і органів. Жовткові включення цитоплазми заплідненої яйцеклітини містять білки і ліпоїди, тобто пластичний і енергетичний матеріал, необхідний для процесів поділу під час розвитку зародка. В зиготі гени репресовані, у них ДНК зв'язана з білками-гістонами. Під час запліднення настає експресія певних груп генів завдяки надходженню речовин із цитоплазми до ядра, які вивільняють певні ділянки ДНК від гістонів. Відбуваються процеси транскрипції, трансляції з утворенням білків, які беруть участь у формуванні певної ознаки. Клітини, що утворюються внаслідок кількох перших поділів зиготи, зберігають здатність формування всіх типів клітин, що є в дорослому організмі, вони є тотипотентними.

Взаємодія частин зародка починається з того, що виникають різні види клітин за рахунок неоднорідності цитоплазми в яйцеклітині. Від цього залежать первинна диференціація. Подальше ускладнення будови частин тіла досягається завдяки взаємодії між клітинами. На певних стадіях розвитку клітини зародка набувають здатності реагувати на індукуючі впливи інших клітин утворенням певних структур (ембріональна індукція), але без впливу сусідніх клітин ці потенції не реалізуються.

Зовнішніми для зародка можуть бути чинники фізичної та хімічної природи: зміни температури, надходження кисню, лікарські речовини, токсини паразитів тощо. Особливо чутливими до дії різних чинників є певні періоди онтогенезу, які назвали критичними.

Критичні періоди — це періоди найменшої стійкості зародків до чинників зовнішнього середо-вища. Такими періодами є проміжки часу, пов'язані з переходом від одного морфофункціонального етапу розвитку до наступного, якісно відмінного від попереднього. Критичними періодами є: у передзиготний період — мейоз, запліднення, під час ембріогенезу — імплантація, плацентація, пологи, у постембріогенезі — перший рік життя, час статевого дозрівання. Розрізняють критичні періоди у розвитку окремих органів і загальні для організму. Шкідливий вплив на організм можуть здійснювати хімічні речовини, фізичні та біологічні чинники, гіпоксія, голодування, наркотичні засоби та ін. Під їх впливом можуть виникати порушення розвитку, які називають вадами розвитку. Вади можуть виникати внаслідок змін у генетичному апараті (мутацій), впливу в ембріогенезі тератогенних чинників (деякі інфекційні хвороби, випромінювання, деякі ліки та ін.). Вади розвитку поділяють на спадкові (виникають у результаті мутацій), екзогенні (ви никають під дією зовнішніх шкідливих чинників) і мультифакторні (виникають унаслідок спільної дії мутацій та зовнішніх шкідливих чинників). Їх класифікують і за анатомо-морфологічним принципом: вади розвитку ЦНС, серцево-судинної системи, кістково-м'язової системи та ін.

2