Класифікація бластул

Целобластула – складається з більш або менш однакових бластомерів і великим бластоцелем всередині, утвореним в результаті повного рівномірного дроблення.

Амфібластула складається з неоднакових мікромерів і макромерів. Бластоцель невеликий і зсунутий до анімального полюсу.

Перибластула – не має бластоціля і утворюється в результаті поверхневого дроблення.

Дискобластула являє собою диск бластомерів, які лежать на жовтку, що не роздробився. Бластула у вигляді двохшарової пластинки , що має щілинну порожнину називається плакулою.

Морулою іноді називають саму ранню бластулу, коли зародок містить вже досить значну кількість клітин (32-64), але порожнина дроблення ще не сформована.

Особливості дроблення у людини

- триває 2-4 доби;

- ріст клітин ускладнений, оскільки навколо зародка зберігається щільна оболонка запліднення (прозора оболонка та перивітеліновий простір), яка перешкоджає притоку поживних речовин ззовні (для живлення витрачаються резерви яйцеклітини) і збільшенню розмірів зародка;

- таким чином, утворююся все більш дрібні клітини, а загальний об’єм зародка не збільшується;

- клітини на стадії дроблення і бластули називаються бластомерами.

Локалізація: дроблення відбувається у просвіте яйцевода, до кінця дроблення зародок досягає (рухаючись по яйцеводу) порожнини матки.

Дроблення у людини: повне: дробляться всі клітини зародка; асинхронне: клітини діляться не одночасно; тому можуть бути стадії з непарною кількістю бластомерів; нерівномірне: утворюються клітини різного розміру.

Зміна потенцій клітин:

- після 2-3 поділів клітини ще зберігають практично рівні потенції розвитку (бластомери тотипотентні). Тому при дисоціації клітин на цих стадіях кожен бластомер дає початок самостійному зародку, чим і пояснюється поява однояйцевих близнюків.

- проте зі стадії 8-16 бластомерів у клітинах поступово активуються синтетичні процеси, оскільки вмикається диференційна активність генів (одні гени увімкнені, інші вимикаються, відбувається диференціація), тому клітини все більше відрізняються між собою морфологічно і за потенціями розвитку, а разом з тим і втрачають тотипотентність (здатність розвиватися в окремий організм).

Ця здатність, як показують роботи по клонуванню, зберігається лише за ядрами клітин при умові їх пересадки в енуклейовану (позбавлену ядра) зиготу.

Результат. Через 4 діб зародок знаходиться на стадії пізньої морули – щільного сукупчення клітин із 32 клітин: у центрі - 3-4 темні і великі клітини – попередники ембріобласта; інші, периферичні, клітини – світлі і дрібні попередники трофобласта.

Утворення бластоцисти

Через 4,5 - 5 діб утворюється бластоциста – зародок з порожниною, заповненою рідиною. У вигляді вільної бластоцисти зародок знаходиться в порожнині матки близько 2-х діб – на 5-7 добу. Поділ клітин в бластоцисті зберігає характер асинхронного і нерівномірного.

Компоненти бластоцисти:

- трофобласт – одношарова стінка из дрібних світлих клітин (згодом з нього розвивається позазародковий орган – хоріон);

- ембріобласт (внутрішня клітинна маса) – сукупчення великих темних бластомерів у вигляді вузлика на внутрішній поверхні трофобласта біля одного з полюсів;

- бластоцель – порожнина, заповнена рідиною.

Ріст бластоцисти

- завдяки всмоктуванню трофобластом рідини із порожнини матки, об’єм пухирця дещо збільшується; у бластомерах все більше активуються синтетичні процеси;

- у трофобласті з’являються вирости, які поступово руйнують оболонку запліднення навколо зародка; у результаті, за кілька годин до імплантації зародок втрачає цю оболонку («вилуплювання», або хетчинг бластоцисти);

- після цього оболонка вже не заважає зародку збільшуватися у розмірах, клітинні цикли стають звичайними, з повноцінною інтерфазою і ростом клітин; тому в подальшому збільшення маси зародка відбувається значно швидше; окрім цього хетчинг дозволяє «оголити» рецептори бластомерів, що робить можливими процеси взаємодії між клітинами зародка і клітинами ендометрію матки, що лежать в основі імплантації.

Імплантація – це занурення зародка в товщу ендометрія (слизової оболонки матки). Вона починається на 6-7 добу ембріогенезу і триває 40 годин. Звичайне місце імплантації – верхня частина матки, передня або задня стінка.

В імплантації розрізняють 2 стадії: адгезії (прилипання) та інвазії (проникнення). На стадії адгезии зародок за допомогою трофобласта прикріплюється до ендометрія. Основною за тривалістю є стадія інвазії. Після адгезії клітини трофобласта починають швидко ділитися і виділяти ферменти, які руйнують прилеглі ділянки ендометрію – епітелій і сполучну тканину. Завдяки цьому зародок поступово занурюється в ендометрій, утворюючи імплантаційну ямку, і, зрештою, повністю опиняється в товщі ендометрію. Одночасно із зануренням зародка, його трофобласт розподіляється на 2 шари: внутрішній – цитотрофобласт, що зберігає клітинну будову і зовіншній – симпластотрофобласт – багатоядерний утвір, що утворений у результаті злиття великої кількості клітин. Впродовж кількох днів зародок живиться через трофобласт продуктами розпаду ендометрію (гістіотрофний тип живлення). Після повного занурення зародка дефект в ендометрії заростає загоюється ндо 12-13 дня. Навколо зародка утворюються лакуни, заповнені материнською кров’ю.

Гаструляція — це процес формування двошарового зародка — гаструли. Ріст клітин при гаструляції не відбувається. На цьому етапі утворюються два або три шари тіла зародка — зародкові листки.

У процесі гаструляції необхідно розрізняти два етапи:

- утворення екто- та ентодерми (формується рання гаструла — двошаровий зародок);

- утворення мезодерми (формується пізня гаструла — тришаровий зародок).

На етапі гаструляції завершується ембріогенез двошарових тварин (губки, кишковопорожнинні), мезодерма закладається в зародковому розвитку тришарових тварин (починаючи з плоских червів).

Способи гаструляції, тобто механізми утворення зародкових листків, відрізняються у різних тварин і визначаються будовою бластули. Існує чотири основні способи гаструляції:

- інвагінація (вп’ячування) – в середину бластоцеля входять не окремі клітини, а ціла ділянка клітинного пласту, яка не втрачає епітеліальної структури (сцифоїдні медузи, коралові поліпи);

- делямінація (розшарування) – зустрічається у кишковопорож-нинних, де дроблення завершується морулою без внутрішньої порожнини. Переміщення клітин практично відсутні;

- іміграція (виселення) – відкритий І.І.Мечніковим у 1886р. – це вселення у порожнину бластоцелю окремих клітин з стінки бластули (у деяких гідромедуз). Найбільш еволюційно древній;

- епіболія (обростання) – інвагінація іноді неможлива через малі розміри бластоцелю та інертність великих бластомерів (у малощетинкових червів тільки епіболія).

З процесу гаструляції починаються ембріональна диференціація і морфогенез. Період гаструляції характеризується переміщенням окремих клітин, груп клітин і клітинних пластів, погодженими змінами клітинної форми, діленням клітин, контактними взаємодіями між клітинами, виселенням і вселенням клітин, що призводить до розчленування зародка на зародкові листки: ектодерму, мезодерму, ентодерму. Зародкові листки у різних тварин є гомологічними утворами, тобто в ході розвитку вони дають ідентичні структури.

В результаті гаструляції виникає зародок – гаструла. Гаструла має порожнину – гастроціль (порожнина первинної кишки), в яку веде отвір – бластопор (первинний рот).

В залежності від подальшої долі бластопора в розвитку всі тварини підрозділяються на первиннороті і вториннороті. У первинноротих, до яких відноситься більшість безхребетних, на місці бластопора утворюється ротовий отвір, а протилежний кінець стає заднім кінцем тіла. У вторинноротих, які включають хордових і деяких безхребетних, бластопор перетворюється в анальний отвір, або в особливий нервовокишечний канал, розміщений на задньому кінці тіла зародка, а ротовий отвір проривається на черевному боці на протилежному кінці тіла.