Ядерно-цитоплазматичне співвідношення

ЯЦС = V_Я / V_К – V_Я ,

де V_Я - об`єм ядра, V<sub>К</sub> - об`єм клітини

У клітинах розрізняють два шари цитоплазми:

– ектоплазма (зовнішній, кортикальний шар цитоплазми) – позбавлена більшості гранул та органел, має високу в’язкість, містить підмембранний цитоскелет

– ендоплазма (внутрішній шар цитоплазми) – містить різні гранули та органели, має меншу в’язкість

Цитозоль

це частина цитоплазми, що займає простір між органелами

складна колоїдна система клітини, здатна до зворотного переходу

золь  гель

Хімічний склад цитозолю

1) Вода – основна хімічна речовина цитозолю

кількість залежить від віку організму та функціонального стану клітини: в ембріональних клітинах – часто > 90%, при старінні у чоловіків – ↓ до 55 %, у жінок – до 45 %.

2) Білки

(біля 20% цитозолю)

- ферменти, які каталізують реакції проміжного обміну – розщеплення одних малих органічних молекул і синтез інших – попередників макромолекул (приклад – гліколіз); білки цитоскелета; білки дозрівання синтезованих білків, стресорні білки тощо

3) Ліпіди

нейтральні жири (краплиноподібні включення), жирні кислоти, спирти

4) Вуглеводи

моно-, ди- та полісахариди. Глікоген – включення у вигляді гранул

5) Усі типи молекул РНК

у комплексі з білками - рибонуклеопротеїдні комплекси

6) ДНК

невеликі кільцеві молекули – еукаріотичні плазміди

7) Мономери макромолекул

8) Неорганічні йони та мікроелементи

Na⁺, K⁺, H⁺, Ca²⁺, Cl^–, HCO₃^–, HPO₄^2–, H₂PO₄^–, HSO₄^–

Цитозоль

складний колоїдний розчин, що містить:

• дисперсне середовище (розчинник)

• дисперсну фазу (дрібні частинки – завись у дисперсному середовищі).

за фізико-хімічними властивостями

цитозоль – тиксотропний гель –

речовина, здатна до зворотних золь-гель переходів

ЗОЛЬ  ГЕЛЬ

деполімеризація полімеризація

білків цитоскелета (тубуліну мікротрубочок, актину мікрофіламентів)

Функції цитозолю:

• об’єднує всі клітинні структури;

• здійснює транспортні процеси;

• забезпечує осмотичні та буферні властивості цитоплазми;

• є середовищем локалізації ферментів реакцій проміжного обміну – синтезу та розщеплення амінокислот, нуклеотидів, жирних кислот і вуглеводів;

• сприяє синтезу білків, що відбувається на вільних рибосомах або полісомах (тут утворюються білки для потреб цитозолю, ядра, пероксисом та мітохондрій)

• є місцем здійснення посттрансляційних модифікацій білків та зміни їх конформації (фолдінгу), а, за певних умов, і остаточного розпаду.

Включення

це непостійні структури цитоплазми

За хімічною природою:

білки

вуглеводи (глікогенові включення в клітинах тварин)

ліпіди (жирові краплини в цитоплазмі ряду клітин)

За функціональним призначенням:

трофічні

запасні поживні речовини

ліпіди, вуглеводи, білки

секреторні

синтезовані клітиною з метою подальшого функціонування поза її межами

травні ферменти, гормони

екскреторні

продукти метаболізму, що певний час присутні в клітині

постлізосоми, ліпофусцин

пігментні

забарвлені речовини (пігменти)

зерна меланіну у шкірі

захисні

слугують для захисту

отруйні глікозиди, алкалоїди

ЕПС (ендоплазматична сітка, ретикулум) (лат. reticulum — «сіточка») 

одномембранна система канальців та цистерн

(канад. вчені К. Портер, А. Клод і Е. Фуллам, 1945)

грЕПС

(гранулярна,

зерниста,

шорстка)

глЕПС

(гладенька, незерниста, агранулярна)

містить РИБОСОМИ

Ф: - синтез білків (на експорт, для лізосом, інтегральних білків плазмалеми та органел вакуолярної системи);

- посттрансляційні модифікації білка

Ф: - синтез ліпідів (в т.ч. мембранних,

холестерину, стероїдних гормонів);

- синтез олігосахаридів;

- участь у детоксикації;

- депонування йонів Са²⁺

!!! інші білки («хатнього господарства», пероксисом, мітохондрій, деякі білки плазмалеми та органел вакуолярної системи ) синтезуються на рибосомах цитозолю

!!! дуже розвинена у м’язах і формує саркоплазматичний ретикулум (йони Са²⁺ необхідні для м’язового скорочення)

зовнішня ядерна мембрана → мембрани грЕПС → мембрани глЕПС

ЄДИНА СИСТЕМА

міжмембранний простір каріолеми → просвіт (люмен) грЕПС → просвіт глЕПС

АГ (апарат, або комплекс Гольджі) 

одномембранна система сплющених цистерн, трубочок та мікропухирців

(К. Гольджі, 1898)

Стопка цистерн АГ

(не менше 3-4) = ДИКТІОСОМА

(форма кубка)

До цис-полюса надходять пухирці від ЕПС → їх вміст модифікується у процесі транспорту по цистернам проміжного відділу → модифікації завершуються у транс-відділі → сортування молекул у транс-сітці → формування секреторних пухирців, елементів плазмалеми, лізосом

Окремі цистерни АГ функціонально спеціалізовані Транспорт речовин між окремими відділами і цистернами - у пухирцях Гольджі

Функції АГ:

- синтез полісахаридів, глікопротеїнів

- хімічні модифікації – процесинг (дозрівання) молекул

(глікозилювання, фосфорилювання, ацилювання,

сульфатування, обмежений протеоліз);

- сегрегація (розподіл речовин);

- маркування речовин (приєднання «адреси»);

- упаковка речовин у транспортні пухирці;

- формування елементів плазмалеми, лізосом

Лізосоми

(гр. lysis — розчинення, розпад, soma — тіло) 

одномембранні органели, що мають вигляд пухирців

(К. де Дюв, 1949)

- містять ~ 40 гідролітичних ферментів з рН-оптимумом у кислому діапазоні (протеаз, нуклеаз, глікозидаз, ліпаз, фосфоліпаз, фосфатаз, сульфатаз);

- Н⁺-помпи закачують Н⁺ з цитозолю в лізосому → закислення рН;

- лізосомальні білки дуже глікозильовані і не перетравлюються гідролазами лізосом;

- похідні АГ (ферменти лізосом утворюються в грЕПС)

Класифікація лізосом

!!! Основна популяція лізосом, що виконує травну функцію, - вторинні лізосоми , що утворюються у результаті злиття прелізосом та первинних лізосом

Функції лізосом:

Хвороби накопичення –

генетичні дефекти лізосомальних гідролаз. Нерозщеплений субстрат такої гідролази накопичується у лізосомах.

Це хвороби накопичення мукополісахаридів, сфінголіпідів, глікопротеїнів, транспорту ферментів та мембран лізосом

- внутрішньоклітинне травлення;

- лізис мікроорганізмів;

- участь в імуногенезі;

- участь у позаклітинному гідролізі біополімерів, синтезі БАР

- участь в ембріогенезі (диференціюванні, регресії, інволюції)

- участь в ендогенному живленні при дефіциті поживних речовин

Пероксисоми (мікротільця)

(лат. per — понад, гр. oxis – кислий, soma — тіло)

одномембранні органели, що мають вигляд пухирців

(Дж. Родін, 1954, К. де Дюв, 1965)

- мембрана пероксисом хімічно відрізняється від мембран вакуолярної системи, крім того – пероксисоми не пов’язані з везикулярним транспортом (тому вважають, що пероксисоми не є похідними ЕПС та АГ);

- матрикс містить близько 50 видів ферментів, які утворюються у цитозолі;

- основні ферменти: оксидази D-амінокислот, уратоксидази та каталази

- місце найбільшого сукупчення ферментів оксидаз (здебільшого, уратоксидази) у кристалічній формі та спеціальних трубочок часто утворює нуклеоїд (серцевину);

- нові пероксисоми утворюються шляхом поділу, який відбувається при надходженні нових порцій ферментів

Біохімічні процеси у пероксисомах

Основі реакції у пероксисомах:

1. Катаболізм:

- дихання із залученням Н₂О₂;

- β-окислення жирних кислот;

- простагландинів, бічних ланцюгів холестеролу;

- дикарбонових кислот;

- пуринів, уратів;

- етанолу, метанолу

2. Анаболізм:

- фосфоліпідів (плазмалогенів);

- холестеролу, жовчних кислот;

- глюконеогенез;

- трансамінування гліоксалату

R: D- та L-амінокислоти,

гідроксикислоти, пурини, урати, поліаміни оксалату,

похідні жирних кислот

R': етанол, метанол, нітрити, хінони, мурашина кислота і формати, феноли, формальдегіди