Трёхполюсный митоз в клетке рака молочной железы

4) Многополюсный митоз связан с аномалией репродукции центриолей, что ведет к формированию дополнительных полюсов и веретен деления. В итоге хромосомы распределяются неравномерно между дочерними ядрами, что в свою очередь ведет к образованию анеуплоидных клеток с несбалансированным набором хромосом.^[101]

5) Моноцентрический center>Анафазамитоз связан с нарушением разделения центриолей. При этом формируется лишь один полюс, от которого расходятся нити единственного полуверетена. В итоге моноцентрический митоз приводит к полиплоидизации.^[102]

6) Асимметричный митоз характеризуется непропорциональным развитием противоположных полюсов деления, что приводит к неравномерному распределению хромосом между дочерними ядрами, то есть к анеуплоидии.^[102] В результате асимметричный митоз приводит к образованию микроклеток и гигантских клеток с гипо- и гиперплоидными ядрами.

7) Трехгрупповая метафаза и метафаза с полярными хромосомами характеризуется наличием в метафазе помимо основной экваториальной пластинки ещё двух групп или отдельных («полярных») хромосом в области полюсов деления клетки.^[102] Хромосомы сохраняются вблизи полюсов веретена из-за отставания в процессе метакинеза, а не из-за преждевременного расхождения. Причинами отставания могут служить повреждения кинетохора или дезорганизация отдельных хромосомальных нитей, участвующих в движении отстающих хромосом.^[103]

8) Полая метафаза представляет собой кольцевое скопление хромосом в экваториальной пластинке вдоль периферии клетки.^[104]

III. Патология митоза, связанная с нарушением цитотомии

Различают две группы патологии митоза, связанные с нарушением цитотомии: раннюю цитотомию, берущую начало ещё в анафазе; либо наоборот, запаздывание или полное отсутствие цитотомии, в результате чего формируются двуядерные клетки, либо образуется одно полиплоидное ядро.^[104]

Эндомитоз

Эндомитоз представляет собой разновидность митоза без деления ядра или клетки, в результате чего в клетке накапливается множество копий одних и тех же хромосом, собранных в одном ядре. Этот процесс может также включать эндоредупликацию, а клетки в этом случае называются эндоплоидными^[105]. Примером клеток, подвергающихся эндомитозу, могут служить мегакариоциты, дающие начало тромбоцитам^[106].

Крайним случаем эндомитоза является образование гигантских политенных хромосом, появляющихся как результат многогратного воспроизведения хромосом без последующего расхождения. Такие хромосомы встречаются в слюнных железах некоторых насекомых, у личинок двукрылых в ядрах клеток кишечника и у некоторых растений в ядрах синергид (например, гороха)^[107].

Митотический кроссинговер

Схема митотического кроссинговера

Как правило, митотическое деление клетки не сопровождается рекомбинацией, поэтому дочерние клетки идентичны родительской (рекомбинация характерна для другого типа деления клетки — мейоза). Тем не менее, было установлено, что митотическая рекомбинация может проходить в соматических клетках при митотических делениях как у организмов, обладающих полом, так и бесполых организмов (например, некоторых одноклеточных грибов, у которых не известен половой процесс). Она происходит в течение интерфазы. Было высказано предположение, что рекомбинация происходит в течение G₁-фазы, когда хромосома ещё не удвоена^[108].

Схема митотической рекомбинации показана на рис. В общих чертах смысл её таков: фенотип дочерней клетки зависит от того, как разойдутся хромосомы по метафазной пластинке. Если две рекомбинантные хроматиды, содержащие различные аллели, встанут на пластинке друг против друга, то дочерняя клетка будет гетерозиготной и с нормальным фенотипом, несмотря на рекомбинацию (так как рекомбинантные участки как бы взаимно компенсируют друг друга). Если же против рекомбинантной хроматиды станет нормальная, то клетка будет гомозиготной по рекомбинантному локусу. Результатом этого будет появление двойного пятна, где у некоторых клеток будет проявляться гомозиготный рецессивный фенотип, а у других — гомозиготный доминантный (дикий) фенотип. Если такие дочерние клетки продолжат размножаться и делиться, двойные пятна будут расти, приводя к появлению новых фенотипов^[109].

Значение митоза

Митоз является важным средством поддержания постоянства хромосомного набора. В результате митоза осуществляется идентичное воспроизведение клетки. Следовательно, ключевая роль митоза — копирование генетической информации.

Митоз происходит в следующих случаях:

• Рост и развитие. Количество клеток в организме в процессе роста увеличивается благодаря митозу. Это лежит в развитии многоклеточного организма из единственной клетки — зиготы, а также роста многоклеточного организма.

• Перемещение клеток. В некоторых органах организма, например, коже и пищеварительном тракте, клетки постоянно отшелушиваются и заменяются новыми. Новые клетки образуются путём митоза, а потому являются точными копиями своих предшественников. Схожим путём поисходит замена красных кровяных клеток — эритроцитов, имеющих короткую продолжительность жизни — 4 месяца, а новые эритроциты формируются путём митоза.

• Регенерация. Некоторые организмы способны восстанавливать утраченные части тела. В этих случаях образование новых клеток часто идёт путём митоза. Например, благодаря митозу морская звезда восстанавливает утраченные лучи.

• Бесполое размножение. Некоторые организмы образуют генетически идентичное потомство путём бесполого размножения. Например, гидра размножается бесполым способом при помощи почкования. Поверхностные клетки гидры подвергаются митозу и образуют скопления клеток, называемые почками. Митоз продолжается и в клетках почки, и она вырастает во взрослую особь. Сходное клеточное деление происходит при вегетативном размножениирастений.