Белки солевого стресса
Большое количество почв характеризуется повышенным содержанием солей, которое может оказывать вредное и даже губительное влияние на растительный организм. Кроме того, неумелое орошение часто приводит к засолению. Вредное влияние высокой концентрации солей может проявляться и при резко повышенных дозах минеральных удобрений. В связи со сказанным вопрос о солеустойчивости растений приобретает большое значение.
В зависимости от типа анионов выделяют хлоридный, сульфидный, хлоридно-сульфатный и карбонатный типы засоления почв. Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называются галофитами ( от греч. galos – соль). Галофиты способны противостоять засолению путем концентрирования избытка солей в вакуоли или выведения их наружу с помощью солевых железок.
Высокие концентрации ионов Na+ могут не только повреждать растения, но и нарушать структуру почвы. При засолении у гликофитов в первую очередь подавляются ростовые процессы и фотосинтез. К весьма чувствительным к засолению сельскохозяйственным видам растений относятся кукуруза, фасоль, бобы, салат, цитрусовые. Эти растения повреждаются при незначительном превышении (от нормы) содержания солей в среде выращивания (например, при концентрации хлорида натрия в питательном растворе 50 мМ наблюдается почти 50%-ное угнетение скорости ростовых процессов).
Повреждающий эффект избыточной концентрации солей объясняется как осмотическими эффектами, так и специфическим влиянием отдельных ионов. Засоление вызывает прежде всего нарушение водного и минерального обмена растения.
Поглощаемые соли могут концентрироваться в вакуолях клеток. Растительные клетки способны корректировать водный потенциал клеток при осмотическом стрессе путем дополнительного синтеза таких веществ, как глицинбетаин, пролин, сорбид, сахароза. Количество этих веществ может достигать 10% веса растения. В геноме арабидопсиса (Резушка Таля) выявлен локус SOS (salt overly sensitive), который отвечает за ионный гомеостаз и устойчивость к засолению.
Высокая концентрация Na+ и (или) Сl- тормозит фотосинтез. Это связано с чувствительностью к высокой концентрации солей процессов фосфорилирования и карбоксилирования. Повышенная концентрация солей инактивирует работу белков, тормозит их синтез. Вместе с тем показано, что при действии солей активируется работа многих генов, кодирующих ферменты синтеза веществ, участвующих в осморегуляции. Так, пролинсинтаза является ключевым ферментом синтеза пролина, альдегиддегидрогеназа вызывает аккумуляцию бетаина. Другие ферменты (например, глицеринальдегидфосфатдегидрогеназа) приводят к увеличению растворимых сахаров, что влияет на осмотическую концентрацию. У САМ растений под действием солей экспрессируются многие ферменты САМ — пути: ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа и др. Показано, что осмотический стресс регулирует гены, кодирующие АТФазу, аквапорины. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли.