Белки низкотемпературного шока
Низкотемпературная акклиматизация растений вызывает различные перестройки метаболизма, направленные на предупреждение и устранение низкотемпературных повреждений и индуцирует развитие морозоустойчивости, которое сопровождается постепенным обезвоживанием клеток. Установлено, что дегидратация индуцирует синтез различных регулируемых холодом (Cold Regulated proteins) и биосинтез АБК, которая, в свою очередь, активирует транскрипцию АБК-индуцибельных генов. К настоящему времени открыто и идентифицировано значительное число белков низкотемпературного стресса растений.
Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами. Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных клетках при понижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда. Гидрофильные белки, обладающие криопротекторным эффектом, способны связывать значительное количество воды. Связанная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Белки обладающие криопротекторным эффектом, способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами. Криопротекторы начинают синтезироваться прежде всего в эпидермисе и клетках, окружающих межклеточные полости, где происходит наиболее интенсивное образование кристаллов льда при замерзании тканей.
Активность многих генов и белков, которые экспрессируются при низкой температуре или водном дефиците, может быть индуцирована обработкой АБК. При изучении этих генов обнаружилось, что белки, появляющиеся при охлаждении тканей, имеют высокую степень гомологии с семейством белков RAB/LEA/DHN. Принадлежащие этому семейству белки синтезируются при созревании семян, водном дефиците и обработкой растений АБК. Они очень гидрофильны и обладают необычным свойством: сохраняют свою структуру при резких колебаниях температуры. Продуктами генов LEA являются гидрофильные белки, способные очень прочно удерживать воду. Считается, что именно эта группа белков обеспечивает защиту клетки при обезвоживании и заморозках, стабилизируя другие белки и клеточные мембраны.
Растения отвечают на низкотемпературную обработку экспрессией ряда генов. Продукты этих генов получили название белков холодового шока (БХШ). Низкотемпературной обработкой индуцируются Lea-белки, относящиеся ко второй и пятой группам (белки второй группы выполняют функции шаперов, образуя комплексы с другими белками, они предохраняют последние от повреждений в условиях дегидратации клетки). Индукция этих белков происходит в ответ на водный дефицит, который является составной частью холодового шока (ХШ). К БХШ относятся так же продукты некоторых уникальных генов, экспресирующихся в растениях при отрицательных температурах. Один из генов, COR15a, входит в состав ядерного генома. Продуктом этого гена является гидрофильный белок, который транспортируется в хлоропласт и там подвергается процессингу, превращаясь в зрелый белок COR15am (мол. Масса 9,4 кДа). Протопласты не прошедших акклимацию трансгенных растений А.thaliana, которые конститутивно экспрессируют ген COR15a, характеризуются повышенной резистентностью к замораживанию.
Многие гены белков ХШ содержат в промоторной области DRE-элемент, который связывается с активатором транскрипции DREBP. Сверхэкспрессия DREBP в протопластах трансгенных растений А.thaliana, обладающих повышенной устойчивостью к низким температурам, вызывала увеличение количества транскриптов всех генов COR, причем устойчивость повышалась в большей степени, чем при сверхэкспрессии одного гена COR15a. Это указывает на важную роль генов регуляторных белков в формировании толерантности к низким температурам.