20

Короткий зміст лекційного матеріалу по курсу “Фізіологія гепатобіліарної системи”

РОЗДІЛ І

Лекція 1. Історія становлення фізіології гепатобіліарної системи. Основні сучасні школи. Функції органів гепатобіліарної системи та методи їх дослідження.

Вступ. Розпочинаючи вивчення будь-якого розділу фізіології слід з’ясувати перш за все предмет, об’єкт фізіологічного дослідження, а також необхідно усвідомити нерозривний зв’язок будь-якої “фізіологічної дисципліни” з іншими галузями біології, зокрема з ембріологією, гістологією, біохімією. Відповідно до цієї тези предметом фізіології гепато-біліарної системи є механізми, що забезпечують функціонування печінки, жовчного міхура та жовчовивідних проток, а об’єкт дослідження складають зазначені органи гепато-біліарної системи.

Разом з тим немає вивчення предмету без знання про історичний розвиток даного наукового напрямку, про його методологічні особливості. Обов’язковою рисою фізіологічного підходу у вивченні тієї чи іншої системи організму є розгляд еволюційних змін, порівняння видових особливостей функціонування фізіологічних систем, що розглядаються.

Будь який фізіологічний процес, робота кожної системи організму підлягає складній і неоднозначній регуляції залежній від зміни стану навколишнього середовища. (+ Приклад про риб і їх сезонність стану печінки у наших широтах: накопичення ліпідів, глікогену і других важливих органічних речовин які фактично задовольняють всі енергетичні потреби організму в зимовий період) З цього виходить, що завжди у освоєнні фізіологічних дисциплін слід намагатися зрозуміти фізіологічні процеси у контексті фізіології регуляції та адаптивної фізіології. “Взаємодія організму і середовища – це невичерпне джерело для наукових пошуків.”

Печінка (hepar) – найбільша залоза у організмі людини і тварин характеризується надзвичайною складністю і багатством функцій. Вона одночасно є і органом травлення, і органом кровообігу, і органом обміну речовин, причетна до гуморальної регуляції функцій організму, а в цілому є провідною структурою відповідальною за підтримання гомеостазу в організмі.

Історія. Роль печінки у життєдіяльності організму в різні часи оцінювалась по різному. У Давньому Вавилоні печінка вважалась центральним органом людини – “місцеперебуванням душі”, тому у лікуванні хворих на печінку брали участь не тільки лікарі, а і жерці. Виходячи з цього древні народи вважали печінку осередком любові і розуму. + міф про Прометея. Гіппократ також відводив печінці важливе місце у організмі, вважаючи її органом, відповідальним за утворення жовчі і крові. З невеликими змінами “гіппократівська” точка зору на роль печінки у організмі збереглася впродовж століть.

В ХVІІ столітті, після відкриття системи кровообігу, почали вважати, що печінка має лише жовчоутворюючу функцію.

У ХІХ столітті наступила нова ера у вивченні печінки. Клод Бернар відмічав важливу роль печінки у обміні речовин. Ним же було показано значення центральної нервової регуляції обмінних процесів у печінці (1853-1858). А саме, виявилось, що при уколі в дно 4-го шлуночка у довгастому мозку у кролика спостерігалось значне зниження рівня глікогену у печінці і, як наслідок печінкового глікогенолізу, підвищення рівня цукру в крові.

Іван Петрович Павлов оцінив роль печінки в нейтралізації токсичних продуктів, які надходять з кров’ю ворітної вени із кишечнику, описавши так зване м’ясне отруєння. + про китайські катування з поїданням м’яса. Класичний метод “павлівських” умовних рефлексів дозволив дослідити розвиток трофічних змін, трофічних дистрофій у печінці. (За Павловим причиною трофічних дистрофій органів, тобто глибоких змін структури і функцій тканини через порушення трофічних – обмінних процесів, які безпосередньо забезпечують структурну і функціональну цілісність тканини органу є рефлекси, які виникаю через надмірні подразнення).

У 1930 році радянськими вченими (А.В. Ріккль) було показано в хронічних дослідах на собаках з фістулою жовчного міхура можливість вироблення умовного рефлексу на жовчотворну і жовчовидільну функції печінки.

У продовж ХХ століття печінка знову набула майже “вавилонського” значення, однак частина її життєво важливих функцій, їх тонкі клітинні молекулярні механізми не розгадані і досі. Окрім того надзвичайне різноманіття функцій печінки, і перш за все широке коло метаболічних реакцій, здійснюваних паренхіматозними клітинами печінки – гепатоцитами, зробило як цей оран, так і його клітини дуже зручним модельним об’єктом для медико-біологічних досліджень. Вкрай зацікавлене ставлення до печінки дослідників біологів, медиків “перекочувало” і у ХХІ століття. Викликане таке зацікавлення не так прагненням розробки достатніх фундаментальних теорій функціонування даного органу, як, перш за все, нагальними потребами у розумінні нормального функціонування органів гепатобіліарної системи для розробки максимально ефективних способів лікування численних і надзвичайно поширених захворювань печінки, жовчних протоків і жовчного міхура (3 – 4 місце серед причин смерті у країнах Європи за даними на 2000 року). (+ короткий екскурс у патологію: печінка і шкт, і енцефалопатії, і сенсорні системи, і розлади психіки, і аутоімунні та алергічні реакції, і стан шкіри, і вікові відмінності, і статеві відмінності, і печінкові розлади вагітних і т.д.). Якщо говорити про зростаюче практичне значення вивчення функцій органів гепатобіліарної системи, то це зв’язок таких досліджень з клінікою, з розробкою нових методів обстеження і лікування.

Функції печінки, як відомо на сьогодні надзвичайно численні і різноманітні. Можна виділити два основних “напрямки діяльності” печінки, які тісно взаємопов’язані: 1 – підтримка на постійному рівні основних компонентів життєдіяльності організму і 2 – “знешкоджуюча” функція, яка включає метаболічні перетворення кзо- та ендогенних сполук та їх вивільнення у кровоносне русло, або ж виведення із жовчю до кишечника.

З іншого боку, виходячи з особливостей клітинного складу, напрямку біохімічних процесів функції печінки можна поділити умовно на три групи: 1. синтетичні з виділенням продуктів у кров для подальшого транспорту по організму та використання ним, 2. детоксикаційна функція, яка полягає у переведенні численних речовин ендогенного і екзогенного походження у придатні для виведення з організму, або не токсичні і доступні для використання організмом сполуки, 3. секреторна функція, яка забезпечує утворення і виділення важливого травного секрету – жовчі, який також містить ліпофільні сполуки, що підлягають видаленню з організму.

При більш детальному підході до з’ясування функцій печінки ми можемо їх налічити вже що найменш сім:

1. Печінка приймає і розподіляє майже всі речовини, які проникають у організм з травного тракту. Вся кров, в яку перейшли через стінку тонкої кишки (її можна назвати першим форпостом, який контролює речовини, що потрапили до просвіту кишечнику) продукти перетравлення їжі та інші речовини з кишечнику надходять у печінку по широкій ворітній вені – одній з найбільших судин організму людини та інших ссавців. Багато цих речовин проходять певну хімічну адаптацію – біотрансформацію, перш ніж зможуть відповідати строгим вимогам, які належить витримувати складу крові. Отже, печінка – розподільник і бар’єр між зовнішнім світом і внутрішнім середовищем організму. Роль печінки як “розподільника”, а правильніше сказати органу який підтримує стабільний вміст глюкози у сироватці крові (“глюкостат”) безумовно є життєво важливою. При повній гепатектомії піддослідні тварини вмирали саме від гіпоглікемії (кома). Введення у кров глюкози продовжувало життя цих нещасних іноді навіть на 2 –3 доби. Печінка ж підтримує стабільний рівень амінокислот у крові (аміноацидостат). Засвоюючи тригліцериди і жирні кислоти печінка працює таким чином над ліпідними носіями енергії. А також долучається до обміну ліпопротеїнів і регулює їх кількісний і якісний склад у крові. (+ зауважити, що це проблема холестерину і атеросклерозу).

2. Печінка є місцем утворення жовчі, чим забезпечується її участь у травленні, а разом з тим, як ми вже відмічали раніше, і виведення з організму (з жовчю через кишечник) ліпофільних продуктів кінцевого метаболізму деяких речовин ендогенного і екзогенного походження (білірубін, метаболіти багатьох ліків). Отже жовч це і секрет і екскрет. (+ оповідь про питання Цибенка до Тукаєва яка різниця між секрецією і екскрецією).

3. Печінка здійснює біосинтез речовин, які працюють або використовуються як субстрати у інших органах і тканинах, тобто біосинтезує “на експорт”. За рахунок синтезу і руйнування печінка підтримує стабільний вміст високодисперсних білків сироватки крові: альбуміну, прокоагулянтів, трансферрину.

4. Забезпечує знешкодження токсичних продуктів метаболізму, які утворюються у різних тканинах, а також продуктів гниття білків у кишечнику, продуктів кишечної мікрофлори, наприклад, ендотоксину – ліпополісахариду, продукту грамнегативної кишечної мікрофлори. Важливо те, що печінка “зв’язує” “середні” за розміром молекули з білками і тим самим здійснює їх введення, тоді як нирки виділяють білок не зв’язані продукти. Печінка видаляє більшу частину продуктів метаболізму азотистих сполук, в першу чергу шляхом перетворення аміногруп , включаючи аміак і сечовину, а цей процес тісно пов’язаний зі стабілізацією рН сироватки крові.

5. Печінка - місце інактивації багатьох ендогенних регуляторних сполук, перш за все, значної кількості гормонів, чим підтримує певний їх рівень у організмі, крові.

6. Залучена до метаболізму чужорідних сполук, лікарських препаратів.

7. Печінка виконує функцію депо крові.

Окремо слід зауважити про роль печінки як бар’єра для хвороботворних агентів – мікроорганізмів і т.п. Цю функцію виконують елементи ретикулоендотеліальної системи (фагоцитуючі макрофаги), яку деякі дослідники вважають найбільшою в організмі, стверджуючи, що в печінці локалізовано до 90% всіх елементів цієї системи організму людини.

Менш багатим на різноманіттям виконуваних функцій, але таким, що привертає велику увагу дослідників, органом гепатобіліарної системи є жовчний міхур та жовчні протоки. Основна його функція – депонування, концентрація, збагачення муцином первинної печінкової жовчі і рефлекторне її виділення для потреб травлення. Однак, надзвичайно високий рівень захворювань жовчного міхура, і досі остаточно не з’ясований механізм каменеутворення, а тим паче недостатня розробка ефективних неінвазивних, без побічних дій методів лікування жовчокам’яної хвороби робить дослідження функціонування жовчного міхура і процесів, так званої, протокової секреції жовчі надзвичайно актуальними.

+ перелік – систематизація захворювань печінки і жовчовивідних шляхів.

Яким же чином були виявлені і досліджені різноманітні функції печінки? А саме, які методи застосовуються при дослідженні функціонування органів гепатобіліарної системи.

Методи дослідження гепатобіліарної системи умовно можна розділити на експериментальні та клінічні, при чому фактично всі останні можуть ефективно застосовуватись у експерименті. За принципами методичних підходів можемо розділити їх на:

1. Фізіологічні методи і обстеження.

2. Біохімічні методи.

3. Гістолого-цитологічні.

1. Фізіологічні методи і обстеження у експерименті мають надавати можливість дослідникові отримувати інформацію про стан органу, його анатомічні характеристики, зміни їх в разі різноманітних експериментальних впливів. Особливу групу методів складають ті, що забезпечують експериментатора інформацією про динаміку жовчосекреторних процесів. Це методи накладання фістул жовчного міхура, канюлювання загальної жовчної протоки, методи дослідженні нервової і гуморальної регуляції функцій гепатобіліарної системи. Особливості методів обумовлені видом експериментальних тварин, метою експерименту.

Серед клінічних методів, які широко застосовуються при обстеженні органів гепатобіліарної системи зазначимо ультразвукове обстеження, ренгологічні методи обстеження печінки, комп’ютерну томографію, яка дозволяє візуалізувати контури і структуру органів на серійних знімках-зрізах. У разі недостатньої інформативності перелічених менш інвазивних методів застосовують лапароскопію.

Окрему групу складають методи клінічного обстеження з дуоденальним зондуванням.

2. Біохімічні методи спрямовані на

2.1. Дослідження метаболічної функції печінки, яке забезпечується детальним аналізом крові на специфічні білки синтезовані і інактивовані печінкою, на вміст продуктів метаболізму перш за все білків, амінокислот і гемоглобіну (пігментів – білірубін), рівня глюкози і молочної кислоти (галактозний метод, навантаження галактозою яка перетворюється лише у печінці), рівня холестерину, ліпопротеїнів. Ферменти сироватки крові можуть розглядатися як функціональні проби печінки.

2.2. Важливим є підхід з навантаженнями. Він надає можливість дослідження детоксикаційної і екскреторної функцій печінки (гексеналовий сон, бромсульфалеїнова проба).

2.3. Так званий синдромний принцип полягає у виявленні в крові внутрішньоклітинних печінкових ферментів.

2.4. Біохімічне дослідження жовчі, яке тісно пов’язане з методами отримання печінкового секрету та вмісту жовчного міхура.

3. Гістолого-цитологічні методи надають інформацію про клітинний склад і в експерименті вимагають видалення всієї залози чи її частини, протоки, міхура. Особливо зручним у даному контексті є робота на ізольованих печінці, протоці. Дані методи дозволяють відбирати проби тканини в динаміці експерименту. У клініці ж матеріал для гістологічного дослідження отримується шляхом біопсії.

Лекція 2. Ембріогенез і еволюція органів гепатобіліарної системи. Особливості будови, іннервації і кровопостачання печінки.

Порівняльна характеристика органів гепатобіліарної системи у різних видів тварин, що відображає її еволюцію.

Як самостійний орган печінка анатомічно виділяється вже у молюсків і ракоподібних. В клітинах печінки цих тварин накопичується глікоген, міститься багато ферментів, властивих печінковим клітинам вищих хребетних. Секрет утворюваний залозистими клітинами печінки молюсків і ракоподібних може емульгувати жири.

У комах метаболічні та запасаючі функції виконує жирове тіло – аналог печінки.

У рибоподібних (ланцетники) є порожнистий печінковий виріст, клітини якого секретують буру рідину, що нагадує жовч. Хоча анатомічно печінка цих тварин слабо відділена від середньої кишки, її клітини відрізняються від кишкового епітелію включеннями сполук заліза, глікогену.

Починаючи з примітивних рибоподібних міног і міксин у всіх хребетних печінка має подібність специфічної структури, клітинного складу та виконуваних функцій. Хоча, зустрічають і виключення. Так, особливістю міног є відсутність у дорослих організмів жовчовидільної системи. У дорослих особин жовч надходить у кров, на відміну від личинок, печінка яких зв’язана з кишечником. Отже, після метаморфозу печінка дорослих міног стає залозою внутрішньої секреції. Загалом у круглоротих залозистий апарат печінки складається з секреторних трубочок і за будовою нагадує слинну залозу вищих хребетних. Печінка хрящових риб – густа сітка секреторних трубочок, стінка кожної з яких складається з 6 поздовжніх рядів клітин. У костистих риб секреторні трубочки утворюються трьома рядами клітин. Цікава особливість властива для деяких костистих риб (в’юн, короп, головень): тканина підшлункової залози знаходиться безпосередньо у паренхімі печінки, розташовуючись по ходу розгалужень ворітної вени. Такий “комбінований” орган має назву гепатопанкреас. Близька за гістологічною будовою печінка риб і рептилій та птахів. У амфібій по периферії печінки розташовані скупчення клітин з кровотворною функцією, так звана лейкопоетична зона.

Секреторний апарат печінки плацентарних ссавців складається з так званих печінкових балок утворених двома рядами клітин, що вважається еволюційно прогресивною рисою будови. Надалі коротко викладено відомості переважно про ембріогенез, анатомічну та гістологічну структуру органів гепето-біліарної системи саме ссавців і людини.

Ембріогенез органів гепатобіліарної системи.

Найбільш ранньою структурою печінки у всіх тварин є залозиста тканина, яка утворюється при ембріогенезі з епітелію початкового відділу середньої кишки. Внутрішньопечінкові жовчні протоки з’являються пізніш, ймовірно, формуючись вростанням в печінку d. hepaticus, який розвивається з вип’ячування епітелію кишечнику, або формуються з секреторних трубочок і балок.

Печінка людини закладається на третьому тижні ембріонального розвитку у вигляді пустотілого вп’ячування на вентральній поверхні медіальної (середньої) частини ентодермальної стінки первинної кишки (майбутньої дванадцятипалої) – печінкового дивертикулу. Випинання цієї стінки розростається, утворюючи епітеліальні тяжі в мезенхімі вентральної брижі. Пізніше тяжі поділяються на краніальний і каудальний відділи, з яких відповідно формуються печінка і жовчний міхур з протоками. Тобто печінковий дивертикул розділений на дві частини – печінкову і біліарну.

Печінкова частина складається з біпотентних клітин, які диференціюються у гепатоцити та у ранні примітивні жовчні протоки (дуктулярні пластинки). В гістогенезі печінки спостерігається гетерохронне дивергентне диференціювання печінкових епітеліоцитів (гепатоцитів) і епітеліоцитів жовчних проток (холангіоцитів). Починаючи з другої половини ембріогенезу, у печінці формуються структурно-функціональні одиниці печінкової тканини – печінкові часточки. Утворення часточок – це результат складних взаємодій між епітелієм і внутрішньопечінкової сполучною тканиною з якої власне розвиваються синусоїдні кровоносні капіляри печінки. Клітини печінкової частини швидко розмножуються і вростають у вентральну брижу. Зрештою вони перфорують суміжну мезодермальну тканину (поперечну перегородку) і зустрічаються з капілярними плетевами які ростуть на зустріч їм з жовткової і пупочної вен. Саме з цих плетив утворюються в подальшому специфічні найдрібніші кровоносні судини печінки – синусоїди. Зачаток печінки рано вступає у тісний зв’язок з сусідніми венами. З правої гілки v. оmphalo-mesentericae формується ворітна вена.

Біліарна частина вип’ячування ентодерми середньої кишки сполучається з проліферуючими клітинами печінкової частини і з передньою кишкою і утворює жовчний міхур та позапечінкові жовчні протоки.

У ембріона довжиною 5 – 6 мм уже розрізняють краніальну частину печінкового дивертикула з якої інтенсивно розвиваються жовчні ходи і обидві печінкові протоки (ductus hepaticus) та каудальну частину з якої формуються жовчний міхур і міхурова жовчна протока (ductus cysticus) та центральну частину з якої утворюється загальна жовчна протока (ductus choledochus).

З мезодермальних листків вентральної брижі (мезодермальна поперечна перегородка) утворюється сполучнотканинна капсула печінки і вся міжчасткова сполучна тканина, а також сполучна тканина і гладенькі м’язи жовчних протоків.

У шеститижневого плоду печінка – це залоза схожа на ягоду шовковиці. Починаючи з 2 – 3-го місяців розвитку печінка виступає з під реберних дуг, вона або витягнута в довжину або має випуклу форму з нерівними краями. Жовч починає виділятися вже на 12-тому тижні розвитку.

У плода печінка виконує функції гемопоезу, який в останні два місяці внутрішньоутробного життя затухає в цьому органі і до моменту народження в печінці лишається тільки невелика кількість гемопоетичних клітин.

Особливості анатомічної будови

Печінка є найбільшою залозою людини і найбільшим залозистим утвором багатьох тварин. Хоча співвідношення маси печінки до маси тіла у різних видів суттєво розрізняється. По цьому показнику найбільш подібні ссавці. У риб же відносна маса печінки коливається від 6 до 25% (близько 54% у золотистого карася) від загальної маси тіла. У птахів – 10-25%. У ссавців відносна маса печінки значно менша. Так, маса печінки людини дорівнює с середньому 1200 – 1500 г. У новонародженого маса печінки становить близько 1/20 маси тіла, а у дорослої людини приблизно 1/50.

Кровопостачання печінки

Кровопостачання печінка отримує з двох джерел:

1 - з печінкої артерії, яка відходить від черевного стовбуру надходить артеріальна кров і через цю судину здійснюється нутритивний кровотік;

2 - ворітна вена несе венозну кров з кишечнику і селезінки і реалізує функціональний кровотік.

Ці судини входять у печінку через заглиблення яке називається воротами печінки, розташоване на нижній поверхні правої долі ближче до заднього краю.

Функції живлення виконують як артеріальна так і ворітна венозна кров. Повного розділення цих двох кровотоків у печінці немає. Обидва вони зливаються у синусоїдах і виходять єдиним потоком через печінкові вени. Характерна компенсація кровотоку через артерію при недостатності через ворітну вену. В нормі у ссавців близько чверті кровопостачання здійснюється через печінкові артерії, більше трьох чвертей – через систему ворітної вени.

Щохвилини у людини по ворітній вені надходить до печінки 1200 – 1400 мл крові. Печінкова артерія додає 250 – 300 мл. Разом з обох судин печінка отримує 1500 мл крові на хвилину, або у перерахунку на масу печінки в середньому 100 мл/хв 100г. У собаки ця величина складає 30 – 45 мл/хв. 100г, у кішок – 55 –64 мл/хв. 100г.

Показовим є співвідношення об’єму органу до об’єму крові яка притікає через орган щохвилини: 1,2 – 1,4 у собак, 1,1 – 1,3 у кроликів, 1,7 – 2,2 у мишей.

Гілки обох судин розгалужуються закінчуючись термінальними артеріолами і венулами.

Обидві термінальні судини впадають у синусоїди, котрі є еквівалентом капілярів і виконують їх функцію, але відрізняються від останніх і розмірами і будовою. Діаметр синусоїдів 20 – 40 мкм. За структурою нагадують переривчасті капіляри. Крім типових пор, що пронизують ендотеліальну клітину і міжендотеліальних щілин завширшки від 4 – 8 і до 10 – 15 нм синусоїди, мають щілини (люки) діаметром до 1 і навіть до 5 мкм. Тобто через них вільно пройдуть не те що макромолекули, а і клітини крові. Таких люків у 300 – 500 разів менше ніж дрібних пор.

Кінцеві артеріоли сполучаються з синусоїдами, але і утворюють справжні капіляри, локалізовані переважно навколо жовчних канальців, протоків.

(+ питання про узгодження тиску в синусоїдах: по артерії 100 мм рт. ст., то у ворітної крові 6 – 8 , а в синусоїдах – 2 – 3. Вважають що вузькість і товсті стінки артеріол печінки гасять цей тиск. А можливо арт. і вен. Судини по черзі перфузують синусоїди)

Кров від синусоїдів збирається в центральні вени, далі в печінкові вени, а з них потрапляє до нижньої порожнистої вени.

Стінки судин печінки мають сфінктери для місцевої регуляції кровопостачання органу. А саме пристосуваннями для регуляції току крові оснащені початок і кінець синусоїда.

Важливим для здійснення обміну речовин між кров’ю і жовчю є те, що рух крові по синусоїду направлений від периферії до центральної вени, а тік жовчі має протилежний напрямок.

Лімфатичні судини кінчаються у лімфатичних вузлах воріт печінки, відвідні лімфатичні судини закінчуються у лімфатичних вузлах черевного стовбуру, частина супроводжує нижню порожнисту вену тощо

Іннервація печінки

Ще у 1837 - 1853 рр. було виявлено, що у печінку надходять кілька гілочок від правого діафрагмального нерва, що анастамозують з гілочками симпатичного нерва, який відходить до сонячного плетива.

Іннервація печінки людини, як і решти ссавців, здійснюється симпатичними (від 7 – 10 грудних симпатичних гангліїв, які перериваються в синапсах черевного плетива), правого діафрагмального нерва, парасимнатичними (волокна правого і лівого блукаючих нервів) і чутливими нервами.

Печінкове нервове плетиво супроводжує печінкову артерію і жовчні протоки, досягаючи портальних трактів і паренхіми печінки. Печінкове нервове сплетіння виявлене уже у ланцетника, але найкраще вивчена іннервація печінки людини і лабораторних тварин. У собаки одне печінкове нервове плетиво від якого йдуть внутрішньопечінкові нерви. У людини нервові волокна входячи у ворота печінки утворюють два плетива:

- переднє – оточує печінкову артерію, складається з гілочок сонячного плетива і печінкової гілки передньої хорди блукаючого нерва;

- заднє – розташоване поруч з ворітною веною і загальною жовчною протокою та складається з правих гілочок сонячного плетива і черевної гілки задньої хорди блукаючого нерва. Це плетиво розвинене значно краще.

Нервових вузлів у паренхімі печінки не виявлено, а у плетивах наявні численні вузли.

Кровопостачання печінки

Кровопостачання печінка отримує з двох джерел:

1 - з печінкої артерії, яка відходить від черевного стовбуру, надходить артеріальна кров. Через цю судину здійснюється так званий нутритивний кровотік;

2 - ворітна вена несе венозну кров з кишечнику і селезінки і реалізує функціональний кровотік.

Ці судини входять у печінку через заглиблення яке називається воротами печінки і яке розташоване у людини на нижній поверхні правої частки печінки, дещо ближче до її заднього краю.

Слід відзначити, що функції живлення виконують як артеріальна, так і ворітна венозна кров. Повного розділення цих двох кровотоків у печінці немає. Обидва вони зливаються у специфічних за будовою печінкових капілярах і виходять єдиним потоком через печінкові вени. Характерною є компенсація кровотоку через артерію при його недостатності через ворітну вену. В нормі у ссавців близько чверті кровопостачання здійснюється через печінкові артерії, більше трьох чвертей – через систему ворітної вени.

Щохвилини у людини по ворітній вені надходить до печінки 1200 – 1400 мл крові. Печінкова артерія додає 250 – 300 мл. Разом з обох судин печінка отримує 1500 мл крові на хвилину, або у перерахунку на масу печінки в середньому 100 мл/хв 100г. У собаки ця величина складає 30 – 45 мл/хв 100г, у кішок – 55 – 64 мл/хв 100г. Показовим є співвідношення об’єму органу до об’єму крові яка протікає через орган щохвилини: 1,2 – 1,4 у собак, 1,1 – 1,3 у кроликів, 1,7 – 2,2 у мишей. Порівняно з іншими органами – легені, нирки,

Гілки обох судин розгалужуються закінчуючись термінальними артеріолами і венулами. Обидві термінальні судини впадають у синусоїди, котрі є еквівалентом капілярів і виконують їх функцію, але відрізняються від останніх і розмірами і будовою. Діаметр синусоїдів 20 – 40 мкм. Порівняно з діаметром капілярів … За структурою синусоїди нагадують переривчасті капіляри. Крім типових пор, що пронизують ендотеліальну клітину і міжендотеліальних щілин завширшки від 4 – 8 і до 10 – 15 нм синусоїди мають щілини (люки) діаметром до 1 і навіть до 5 мкм. Тобто через них вільно пройдуть не те що макромолекули, а і клітини крові. Таких люків у 300 – 500 разів менше ніж дрібних пор.

Кінцеві артеріоли, як було вже зазначено, сполучаються з синусоїдами, але вони і утворюють справжні капіляри, локалізовані переважно навколо жовчних протоків.

При розгляді особливостей функціонування такої змішаної системи кровопостачання печінки постає питання про узгодження тиску в синусоїдах. Якщо у артерії тиск становить 100 мм рт. ст., то у ворітної крові він дорівнює 6 – 8 мм рт. ст., а в синусоїдах – 2 – 3 мм рт. ст. Вважають що вузькість і товсті стінки артеріол печінки гасять тиск. А можливо артеріальні і венозні судини по черзі перфузують синусоїди? На сьогодні вважається (встановлено), що…

Кров від синусоїдів збирається в центральні вени, далі в печінкові вени, а з них потрапляє до нижньої порожнистої вени.

Стінки судин печінки мають сфінктери для місцевої регуляції кровопостачання органу. А саме пристосуваннями для регуляції току крові оснащені початок і кінець синусоїда. Особливу роль в цьому випадку відіграють клітини Іто.

Для виконання печінкою її численних функцій істотним є швидкість руху крові у синусоїдах, особливості будови стінок синусоїді … Важливим для здійснення обміну речовин між кров’ю і жовчю є те, що рух крові по синусоїду направлений від периферії до центральної вени, а тік жовчі має протилежний напрямок.

Іннервація печінки

Ще у 1837 - 1853 рр. було виявлено, що у печінку надходять кілька гілочок від правого діафрагмального нерва, що анастамозують з гілочками симпатичного нерва, який відходить до сонячного плетива.

Іннервація печінки людини, як і решти ссавців, здійснюється симпатичними (від 7 – 10 грудних симпатичних гангліїв, які перериваються в синапсах черевного плетива), правого діафрагмального нерва, парасимнатичними (волокна правого і лівого блукаючих нервів) і чутливими нервами.

Печінкове нервове плетиво супроводжує печінкову артерію і жовчні протоки, досягаючи портальних трактів і паренхіми печінки. Печінкове нервове сплетіння виявлене уже у ланцетника, але найкраще вивчена іннервація печінки людини і лабораторних тварин. У собаки є одне печінкове нервове плетиво від якого йдуть внутрішньопечінкові нерви. У людини нервові волокна входячи у ворота печінки утворюють два нервових плетива:

- переднє – оточує печінкову артерію, складається з гілочок сонячного плетива і печінкової гілки передньої хорди блукаючого нерва;

- заднє – розташоване поруч з ворітною веною і загальною жовчною протокою та складається з правих гілочок сонячного плетива і черевної гілки задньої хорди блукаючого нерва. Це плетиво розвинене значно краще.

Нервових вузлів у паренхімі печінки не виявлено, а у плетивах наявні численні вузли.