1.4.2. Биологический фактор

В почвообразовании участвуют три группы организмов - зеле­ные растения, микроорганизмы и животные, составляющие слож­ные биоценозы.

Растительность.

Растения являются единственным первоисточ­ником органических веществ в почве. Основной функцией их как почвообразователей следует считать биологический круговорот веществ — синтез биомассы за счет углекислого газа атмосферы, солнечной энергии, воды и минеральных соединений, поступающих из почвы. Биомасса растений в виде корневых остатков и назем­ного спада возвращается в почву. Характер участия зеленых рас­тений в почвообразовании различен и зависит от типа раститель­ности и интенсивности биологического круговорота.

Все живые организмы на Земле образуют биологические сооб­щества (ценозы) и биологические формации, с которыми нераз­рывно связаны процессы образования и развития почв.

Учение о растительных формациях с точки зрения почвоведе­ния было разработано В. Р. Внльямсом. В качестве основных кри­териев для разделения растительных формаций им были приняты такие показатели, как состав растительных группировок, особен­ности поступления в почву органического вещества и характер его разложения под воздействием микроорганизмов при различном соотношении аэробных и анаэробных процессов.

В настоящее время при изучении роли растительных ценозов в почвообразовании дополнительно учитывается характер и ин­тенсивность биологического круговорота веществ. Это позволяет расширить учение о растительных формациях с точки зрения почвоведения и дать более детальное их разделение.

Согласно Н. Н. Розову, различают следующие основные группы растительных формаций:

1) деревянистая растительная формация: таежные леса, широ­колиственные леса, влажные субтропические леса и ливневые тропические леса;

2) переходная деревесно-травянистая растительная форма­ция: ксерофитные леса, саванны;

3) травянистая растительная формация: суходольные и забо­лоченные луга, травянистые прерии, степи умеренного пояса, суб­тропические кустарниковые степи;

4) пустынная растительная формация: растительность суббореального, субтропического и тропического почвенно-климатических поясов;

5) лишайниково-моховая растительная формация: тундра, верховые болота.

Для каждой группы растительных формаций, а внутри группы для каждой формации характерен определенный биологический цикл превращения веществ в почве. Он зависит от количества и состава органического вещества, а также от особенностей взаимо­действия продуктов распада с минеральной частью почвы. Поэтому различия в растительности являются главной причиной почвен­ного многообразия в природе. Так, под широколиственным лесом и лугово-степной растительностью в одинаковых условиях климата и рельефа и на одних и тех же породах будут формироваться раз­ные почвы.

Лесная растительность - это многолетняя раститель­ность, поэтому ее остатки поступают в основном на поверхность почвы в виде наземного опада, из которого формируется лесная подстилка. Водорастворимые продукты разложения поступают в минеральную толщу почвы. Особенностью биологического кру­говорота в лесу является длительная консервация значительного количества азота и зольных элементов питания растений в много­летней биомассе и выключение их из ежегодного биологического круговорота. В различных природных условиях формируются раз­ные типы леса, что и определяет характер почвообразовательного процесса, а следовательно, и тип формирующихся почв.

Травянистая растительность образует в почве гус­тую сеть тонких корней, переплетающих всю верхнюю часть поч­венного профиля, биомасса которых обычно превышает биомассу наземной части. Поскольку наземная часть травянистой расти­тельности отчуждается человеком и поедается животными то основным источником органического вещества в почве под травя­нистой растительностью являются корни. Корневые системы и продукты их гумификации оструктуривают верхнюю корнеобитаемую часть профиля, в которой постепенно формируется гумусо­вый горизонт, богатый элементами питания. Интенсивность про­цессов определяется природными условиями, так как в зависимо­сти от типа травянистых формаций количество образующейся биомассы и интенсивность биологического круговорота различны Поэтому в разных природных условиях под травянистой расти­тельностью образуются различные почвы.

Мохово-лишайниковая растительность характе­ризуется тем, что при большой влагоемкости имеет малую актив­ность в биологическом круговороте. Это является причиной кон­сервации отмирающих растительных остатков, которые при доста­точной и избыточной влажности превращаются в торф, а при постоянном иссушении легко развеваются ветром.

Микроорганизмы.

Роль микроорганизмов в почвообразовании не менее значительна, чем роль растений. Несмотря на малые размеры, они в силу своей многочисленности имеют огромную суммарную поверхность и потому активно соприкасаются с почвой. По данным Е. Н. Мишустина, на 1 га пахотного слоя почвы пло­щадь активной поверхности бактерий достигает 5 млн м2. Вслед­ствие кратковременности жизненного цикла и высокой размножае­мости микроорганизмы сравнительно быстро обогащают почву зна­чительным количеством органического вещества. По подсчетам И. В. Тюрина, ежегодное поступление в почву сухого микробного вещества может составлять 0,6 т/га. Эта биомасса, богатая про­теинами, содержащая много азота, фосфора, калия, имеет боль­шое значение для почвообразования и формирования плодородия почвы.

Микроорганизмы являются тем активным фактором, с деятель­ностью которого связаны процессы разложения органических веществ и превращения их в почвенный перегной. Микроорга­низмы осуществляют фиксацию атмосферного азота. Они выде­ляют ферменты, витамины, ростовые и другие биологические веще­ства. От деятельности микроорганизмов зависит поступление в почвенный раствор элементов питания растений, а следова­тельно, плодородие почвы.

Наиболее распространенным видом микроорганизмов почв являются бактерии. Их количество колеблется от нескольких сотен тысяч до миллиардов в 1 г почвы. В зависимости от способа питания бактерии подразделяют на гетеротрофные и автотрофные.

Гетеротрофные бактерии используют углерод органических соединений, разлагая органические остатки до простых минераль­ных соединений.

Автотрофные бактерии усваивают углерод из углекислоты воз­духа и окисляют недоокисленные минеральные соединения, обра­зующиеся в процессе деятельности гетеротрофов.

По типу дыхания бактерии делят на аэробные, развивающиеся при наличии молекулярного кислорода, и анаэробные, не требую­щие для своей эволюции свободного кислорода.

Подавляющее большинство бактерий лучше всего развивается при нейтральной реакции среды. В кислой среде они малодея­тельны.

Актиномицеты (плесневидные бактерии, или лучистые грибы) содержатся в почвах в меньших количествах, чем другие бактерии; однако они очень разнообразны, и им принадлежит важная роль в почвообразовательном процессе. Актиномицеты разлагают клетчатку, лигнин, перегнойные вещества почвы, участвуют в образовании гумуса. Они лучше развиваются в почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией, богатых органиче­ским веществом и хорошо обрабатываемых.

Грибы-сапрофиты - гетеротрофные организмы. Они встречаются во всех почвах. Имея ветвящийся мицелий, грибы густо переплетают органические остатки в почве. В аэробных усло­виях они разлагают клетчатку, лигнин, жиры, белки и другие органические соединения. Грибы участвуют в минерализации гумуса почвы.

Грибы способны вступать в симбиоз с растениями, образуя внутреннюю или внешнюю микоризы. В этом симбиозе гриб полу­чает от растения углеродное питание, а сам обеспечивает расте­ние азотом, образующимся при разложении азотсодержащих орга­нических соединений почвы.

Водоросли распространены во всех почвах, главным обра­зом в поверхностном слое. Содержат в своих клетках хлорофилл, благодаря которому способны усваивать углекислый газ и выде­лять кислород.

Водоросли активно участвуют в процессах выветривания пород и в первичном процессе почвообразования.

Лишайники в природе обычно развиваются на бедных поч­вах, каменистых субстратах, в сосновых борах, тундре и пустыне.

Лишайник представляет собой симбиоз гриба и водоросли. Водоросль лишайника синтезирует органическое вещество, кото­рое использует гриб, а гриб обеспечивает водоросли водой и рас­творенными в ней минеральными веществами.

Лишайники разрушают породу биохимически - путем растворе­ния и механически - при помощи гифов и слоевищ (тело лишай­ника), прочно срастающихся с поверхностью.

С момента поселения лишайников на горных породах начина­ется более интенсивное биологическое выветривание и первичное почвообразование.

Простейшие представлены в почве классами корненожек (амебы), жгутиковых и инфузорий. Они питаются преимуще­ственно микроорганизмами, населяющими почву. Некоторые про­стейшие содержат диффузно растворенный в протоплазме хлоро­филл и способны ассимилировать углекислоту и минеральные соли. Отдельные виды могут разлагать белки, углеводы, жиры и даже клетчатку.

Вспышки деятельности простейших в почве сопровождаются уменьшением числа бактерий. Поэтому принято считать проявле­ние активности простейших как показатель, отрицательный для плодородия. В то же время некоторые данные свидетельствуют, что в ряде случаев с развитием амеб в почве возрастает количе­ство усвояемых форм азота.

Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в кото­ром различные их группы находятся в определенных взаимоотно­шениях, меняющихся в зависимости от изменений условий почво­образования.

На характер микробных биоценозов влияют условия водного, воздушного и теплового режимов почв, реакция среды (кислот­ная или щелочная), состав органических остатков и др. Так, с уве­личением влажности почвы и ухудшением аэрации усиливается деятельность анаэробных микроорганизмов; с увеличением кис­лотности почвенного раствора угнетаются бактерии и активизи­руются грибы.

Все группы микроорганизмов чутко реагируют на изменение внешних условий, поэтому в течение года их деятельность очень неравнозначна. При очень высоких и низких температурах воз­духа биологическая деятельность в почвах замирает.

Регулируя условия жизнедеятельности микроорганизмов, можно существенно влиять на плодородие почвы. Обеспечивая рыхлое сложение пахотного слоя и оптимальные условия увлаж­нения, нейтрализуя кислотность почв, мы благоприятствуем раз­витию нитрификации и накоплению азота, мобилизации других элементов питания и в целом создаем благоприятные условия для развития растений.

Животные.

Почвенная фауна довольно многочисленна и раз­нообразна, она представлена беспозвоночными и позвоночными животными.

Наиболее активные почвообразователи из числа беспозвоноч­ных— дождевые черви. Начиная с Ч. Дарвина, многие уче­ные отмечали их важную роль в почвообразовательном про­цессе.

Дождевые черви распространены практически повсеместно как в окультуренных, так и в целинных почвах. Их количество колеб­лется от сотен тысяч до нескольких миллионов на 1 га. Переме­щаясь внутри почвы и питаясь растительными остатками, дожде­вые черви активно участвуют в переработке и разложении органи­ческих остатков, пропуская через себя огромную массу почвы в процессе пищеварения.

По данным Н. А. Димо, на поливных окультуренных серозе­мах черви выбрасывают ежегодно на поверхность площадью 1 га до 123 т переработанной почвы в виде экскрементов (копролитов). Копролиты представляют собой хорошо агрегированные комочки, обогащенные бактериями, органическим веществом и углекислым кальцием. Исследованиями С. И. Пономаревой установлено, что выбросы дождевых червей на дерново-подзолистой почве обла­дают нейтральной реакцией, содержат на 20 % больше перегноя и поглощенного кальция. Все это говорит о том, что дождевые черви улучшают физические свойства почв, делают их более рых­лыми, воздухо- и водопроницаемыми, тем самым способствуя повышению их плодородия.

Насекомые - муравьи, термиты, шмели, осы, жуки и их личинки - также участвуют в процессе почвообразования. Про­делывая в почве многочисленные ходы, они разрыхляют почву и улучшают ее водно-физические свойства. Кроме того, питаясь рас­тительными остатками, они перемешивают их с почвой, а отмирая, сами служат источником обогащения почвы органическими веще­ствами.

Позвоночные животные - ящерицы, змеи, сурки, мыши, суслики, кроты - осуществляют огромную работу по перемеши­ванию почвы. Проделывая в толще почвы норы, они выбрасывают на поверхность большое количество земли. Образовавшиеся ходы (кротовины) засыпаются массой почвы или породы и на почвен­ном профиле имеют округлую форму, выделяющуюся по окраске и степени уплотненности. В степных районах землероющие живот­ные настолько сильно перемешивают верхние и нижние горизонты, что на поверхности образуется бугорковый микрорельеф, а почва характеризуется как перерытый (кротовинный) чернозем, пере­рытая каштановая почва или серозем.