6. Кл. Саркодовые. Особенности строения, жизнедеятельности.

Общим признаком представителей саркодовых служат органы передвижения и захвата пищи — ложноножки, или псевдоподии (иногда лучи или нити). Большинство обитает в морях, некоторые — в пресных водоемах; есть среди них паразиты. Строение и жизнедеятельность саркодовых удобно рассмотреть на примере типичного их представителя — амёбы протея Среда обитания и внешнее строение. Амеба протей, или обыкновенная амеба, обитает на дне небольших пресных водоемов: в прудах, старых лужах, канавах с застойной водой. Ее величина не превышает 0,5 мм. Амеба протей не имеет постоянной формы тела, так как лишена плотной оболочки. Тело ее образует выросты — ложноножки. С их помощью амеба медленно передвигается — «перетекает» с одного места на другое, ползет по дну, захватывает добычу. За такую изменчивость формы тела амебе и присвоили имя древнегреческого божества Протея, который мог менять свой облик. Внешне амеба протей напоминает маленький студенистый комочек. Самостоятельный одноклеточный организм амебы содержит цитоплазму, покрытую клеточной мембраной. Наружный слой цитоплазмы прозрачный и более плотный. Bнутренний ее слой зернистый и более текучий. В цитоплазме находятся ядро и вакуоли — пищеварительная и сократительная. Движение. Передвигаясь, амеба как бы медленно перетекает по дну. Сначала у нее в каком-либо месте тела появляется выступ — ложноножка. Она закрепляется на дне, а затем в нее медленно перемещается цитоплазма. Выпуская ложноножки в определенном направлении, амеба ползет со скоростью до 0,2 мм в минуту. Питание. Амеба питается бактериями, одноклеточными животными и водорослями, мелкими органическими частицами — остатками умерших животных и растений. Наталкиваясь на добычу, амеба захватывает ее ложноножками и обволакивает со всех сторон (см. рис. 21). Вокруг этой добычи образуется пищеварительная вакуоль, в которой пища переваривается и из которой она всасывается в цитоплазму. После того как это произойдет, пищеварительная вакуоль перемещается к поверхности любой части тела амебы и непереварившееся содержимое вакуоли выбрасывается наружу. Для переваривания пищи с помощью одной вакуоли амебе требуется от 12 часов до 5 суток. Выделение. В цитоплазме амебы имеется одна сократительная (или пульсирующая) вакуоль. В нее периодически собираются растворимые вредные вещества, которые образуются в теле амебы в процессе жизнедеятельности. Один раз в несколько минут эта вакуоль наполняется и, достигнув предельной величины, подходит к поверхности тела. Содержимое сократительной вакуоли выталкивается наружу. Кроме вредных веществ сократительная вакуоль выводит из тела амебы избыток воды, которая попадает из окружающей среды. Так как концентрация солей и органических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей среде, вода постоянно поступает в организм, поэтому без ее выделения амеба могла бы лопнуть. Дыхание. Амеба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в клетку: газообмен происходит через всю поверхность тела. Сложные органические вещества тела амебы окисляются поступившим кислородом. В результате этого выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности амебы. При этом образуются вода, углекислый газ и некоторые другие химические соединения, которые удаляются из организма. Размножение. Амебы размножаются бесполым путем — делением клетки надвое (рис. 22). При бесполом размножении сначала пополам делится ядро амебы. Потом на теле амебы появляется перетяжка. Она делит его на две почти равные части, в каждой из которых оказывается по ядру. В благоприятных условиях амеба делится примерно раз в сутки. Раздражимость. Как и все животные, амеба обладает раздражимостью, т. е. реагирует на сигналы, поступающие в ее организм, отвечает на воздействие (раздражение) окружающей среды. Амеба распознает разные микроскопические организмы, служащие ей пищей. Она уползает от яркого света, механического раздражения и повышенных концентраций растворенных в воде веществ (например, от кристаллика поваренной соли). Разнообразие Саркодовых. Кроме амебы протея в подтипе Саркодовые около 11 тыс. видов. К ним относятся раковинные амебы, радиолярии, фораминиферы и др. Раковинные амебы обладают наружным скелетом — раковинкой. Из ее устья выступают лишь ложноножки. Раковинки могут состоять из рогоподобного вещества, из кремневых пластинок (вырабатываемых телом амебы) или из склеенных выделениями цитоплазмы песчинок. Размножаются раковинные амебы, как и амеба протей, делением надвое. Одна амеба остается в старой раковинке, а другая строит новую. Раковинные амебы обитают на дне пресных водоемов, в почве, в сфагновых болотах. Радиолярии — морские одноклеточные организмы размером от 40 мкм до 1 мм, обитающие в теплых морях и океанах. У них минеральный (из кремнезема, реже — из сернокислого стронция) скелет. Он защищает радиолярию и увеличивает поверхность тела, способствуя «парению» радиолярии в толще воды. Форма скелета радиолярий чрезвычайно разнообразна. Снаружи выдаются нитевидные ложноножки, служащие для улавливания пищи.

7. Кл.Жгутиконосцы. У активно передвигающихся простейших — жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев — одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное — от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой. Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой — пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика. В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети — ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент — хлорофилл, и пищеварительная вакуоль. Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание — синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно — использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела. Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ. Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется. Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием — поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами. Колониальные жгутиконосцы. Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками». Разнообразие жгутиконосцев. К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает. Среди жгутиконосцев много видов, паразитирующих в теле животных и человека. К таким паразитическим жгутиконосцам относятся трипоносомы (рис. 29, 1). У них веретеновидное тело, а ширина и длина тела обычно 1,4-2,4 х 15-40 мкм. В отличие от других жгутиконосцев у них жгутик начинается от базального тельца, расположенного в задней трети тела. Он идет вдоль тела, срастаясь с оболочкой и образуя волнообразную перепонку. Перемещения трипаносом в крови хозяина осуществляются благодаря энергичным волнообразным движениям этой перепонки. Трипаносомы паразитируют в крови и спинно-мозговой жидкости позвоночных. Они поглощают растворенные органические вещества всей поверхностью тела. У трипаносом, как и у паразитических амеб, нет сократительных вакуолей. Некоторые трипаносомы выделяют в кровь яды, разрушающие эритроциты. Заражение трипаносомами, как правило, происходит через насекомых-переносчиков (муху цеце, клопов, слепней). Трипаносомы — возбудители тяжелой сонной болезни, широко распространенной в Экваториальной Африке (переносчик возбудителя — муха цеце), а также наганы — болезни крупного рогатого скота.

10. Филогенетические связи в П/ц Простейщие. Простейшие - одноклеточные организмы, обладающие вполне дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложными организмами, представляющими результат длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукариотной организации). Среди эукариотных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более примитивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появились ранее других типов животных и дали начало более сложным формам организации. На современном этапе развития жизни простейшие сосуществуют с более сложно организованными многоклеточными организмами. Это возможно только потому, что в результате эволюции представители подцарства Protozoa хорошо приспособились к условиям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биологически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне организации.

Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: первые - как паразиты, вторые - ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев . Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения - отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов (рта, порошицы, пелликулы и всех волокнистых структур), а также изменчивую форму тела и т.д. Однако многие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Пашером в 1914 г. Он считал, что самые древние организмы должны были питаться за счет окружавшей их неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Protozoa только у жгутиконосцев. Однако такой взгляд на фотосинтез как на древнейший способ питания нельзя считать правильным. Авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то, что многие саркодовые во время цикла развития проходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер), что толкуется как повторение в цикле развития саркодовых строения, свойственного их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Sarcodina, вероятно, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгутиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует поставить в корне родословного древа Protozoa, а вместе с тем и всего животного мира. Однако изложенная точка зрения наталкивается на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура жгутика Mastigophora очень сложная и ничего общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допустить, что сложно устроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитивной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгутиковую, но не обладавших сложно устроенными органоидами движения. В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплоидии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих Sporozoa (кокцидии, кровяные споровики) с типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных циклов этих двух групп: жгутиконосцы и споровики - организмы с зиготической редукцией, гаплонты на большей части цикла. Важное значение класса Mastigophora усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутиконосцев все многоклеточные животные - Metazoa. Типы Cnidosporidia и Microsporidia , вероятно, иного происхождения и их следует связать с саркодовыми. В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития. Следует отметить, что класс Mastigophora находится в несомненной филогенетической связи с низшими водорослями. Зеленые жгутиковые (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea, Chrysomonadina) можно отнести с одинаковым правом как к Protozoa, так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие группы водорослей.

Тема «Кишечнополостные»

11. Губки. Особенности строения. Губки – древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым). Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху. Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода. У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рис. 2). Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум. Наиболее сложный тип губок – лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум. Губки обладают очень высокой способностью к регенерации. Размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рис. 3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты. Тип Губки подразделяется на классы: 1) Известковые губки, 2) Стеклянные губки, 3) Обыкновенные губки. Класс Известковые губки Морские одиночные или колониальные губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трех-, четырех- и одноосными. К этому классу относится сикон. Класс Стеклянные губки Морские глубоководные губки с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. У ряда видов иглы спаиваются, образуя амфидиски или сложные решетки. Скелеты некоторых видов очень красивы и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Представители: корзинка Венеры (рис. 4), гиалонема. Класс Обыкновенные губки (Demospongiae) К этому классу относится подавляющее большинство современных видов губок. Скелет – кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. У некоторых видов кремниевые иглы редуцируются, остаются лишь спонгиновые нити. Кремниевые иглы – четырех- или одноосные. Представители: туалетная губка (рис. 5), кубок Нептуна (рис. 6), бадяга, обитающая в пресных водоемах.

12. Тип Пластинчатые (Placozoa) Пластинчатые – самые примитивные из современных многоклеточных животных. К этому типу относятся лишь два вида одного рода морских животных – трихоплаксов. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens) (см. рис.) – очень сильно уплощенное морское животное, обитающее на водорослях. Напоминает амебу, поскольку при движении контуры тела меняются. Движется при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Внутри тела располагаются веретеновидные и амебоидные клетки. У трихоплакса обнаружено два способа питания: 1) внеклеточное, 2) фагоцитоз. При первом способе клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты, которые переваривают бактерии, покрывающие водоросли. При втором способе пищевые частицы биением жгутиков загоняются на спинную сторону. Здесь эти частицы поглощаются веретеновидными клетками, которые выдвигаются наружу между жгутиковыми клетками. После поглощения пищевой частицы веретеновидная клетка становится амебоидной и погружается внутрь трихоплакса. Размножаются трихоплаксы бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется или путем деления тела надвое, или путем отпочковывания «бродяжек». Трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации. Трихоплаксы, по-видимому, являются потомками первых многоклеточных животных на Земле. Их строение соответствует строению «фагоцителлы», гипотетического организма, предложенного И.И. Мечниковым для объяснения механизма происхождения многоклеточных животных.

13. Тип Кишечнополостные. Общая характеристика. Кишечнополостные обитают в морских, редко – в пресных водоемах. Образ жизни – планктонный или бентосный. Морфологические формы, приспособленные к планктонному образу жизни, называются медузами. Морфологические формы, приспособленные к бентосному образу жизни, называются полипами. Некоторые виды образуют колонии из полипоидных или медузоидных особей. Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия. Клетки в их телах располагаются двумя слоями (двуслойные животные). Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний слой – энтодермой. Между эктодермой и энтодермой находится или тонкая базальная мембрана, или мезоглея – студенистый неклеточный слой. Все кишечнополостные имеют гастральный (напоминающий гаструлу) тип строения: представляют собой двухслойный «мешок» с полостью внутри. Эта полость тела открывается наружу одним ротовым отверстием и называется кишечной или гастральной. В эктодерме произошла дифференциация клеток на эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные (интерстициальные) и нервные. Наличие стрекательных клеток – специфический признак типа Кишечнополостные. Энтодерма подразделяется на эпителиально-мускульные и железистые клетки. Нервные клетки соединяются своими отростками, образуя нервную систему диффузного типа. Пищеварение происходит в гастральной полости и становится полостным, но сохраняется и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы способны к фагоцитозу. Непереваренные остатки пищи удаляются из организма через ротовое отверстие. Железистые клетки секретируют в гастральную полость пищеварительные ферменты. Размножение – бесполое (почкование) и половое. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений (см. рис.). Тип подразделяется на три класса: 1) Гидроидные (Hydrozoa), 2) Сцифоидные медузы (Scyphozoa), 3) Коралловые полипы (Anthozoa). Кишечнополостные – древняя группа. В протерозойской эре выделяют огромный по продолжительности (90–100 млн. лет) вендский период, в фауне которого господствовали кишечнополостные. Сохранилось множество отпечатков медуз и бесскелетных полипов. Предполагается, что предками кишечнополостных были двухслойные плавающие многоклеточные, похожие на планулу. Вероятней всего, что первыми кишечнополостными были одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений.

14. Тип Гребневики. Общая характеристика. Тело гребневика студенистое, обычно очень прозрачное; часто имеются щупальца. Чисто внешнее сходство гребневиков с медузами долгое время служило причиной того, что зоологи считали их медузами или животными, очень близко родственными медузам. Гребневики исключительно морские, преимущественно свободноплавающие организмы. Обычно тело гребневика округлой или мешковидной формы. На одном конце помещается рот. По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении проходит восемь рядов гребных пластинок. Каждая пластинка расщеплена по наружному краю и имеет вид гребня, за что гребневики и получили свое название. Каждая гребная пластинка состоит из ряда слившихся между собой крупных ресничек эпителия. Пластинки бьют по воде и, действуя наподобие весел, медленно передвигают животное ротовым концом вперед. Большинство видов гребневиков имеет щупальца. Щупалец всегда два, и располагаются они по бокам тела, причем могут втягиваться в специальные щупальцевые карманы. Щупальца способны далеко вытягиваться и обычно превышают длину животного во много раз. От одной из сторон щупальца отходят нитевидные ответвления. Вся поверхность щупальца и его ответвлений покрыта многочисленными клейкими клетками. Отдельная клетка имеет вид полушария, усаженного липкими сосочками. Под микроскопом такая клетка снаружи напоминает по строению ягоду малины. От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная своим другим концом к продольному пучку мышц, проходящих и вдоль щупальца, и вдоль его ветвей. На свету тело гребневика берое (Вегое) имеет желтовато-розовый цвет. Окраска обусловлена наличием в покровах животного маленьких клеток, наполненных красящим веществом. Эти клетки способны растягиваться и сжиматься. Если поместить берое в темноту, то уже через 12 — 15 минут красящие клетки (хроматофоры) начинают сокращаться. Через час животное становится молочно-белым. На свету цвет быстро восстанавливается и уже через 6—7 минут гребневик приобретает первоначальную желтовато-розовую окраску. У гребневиков очень сильно развита мезоглея, придающая их телу значительную прозрачность. Обычно гребневики бесцветны, только немногие из них, как упомянутый выше берое, имеют желтовато-розовую окраску, лишь ряды движущихся гребных пластинок переливают всеми цветами радуги. Гребневпки размножаются исключительно половым путем, причем одно животное образует и яйца и спермин. Половые железы имеют вид длинных колбасовидных тел, располагающихся вдоль меридиональных каналов. С одной стороны канала лежит семенник, с другой — яичник. Таким образом, ктенофора имеет 8 женских и 8 мужских половых желез, не связанных друг с другом. Когда половые клетки созревают, стенка, отделяющая половую железу от меридионального капала, прорывается, после чего половые продукты через просвет канала и ротовое отверстие попадают в морскую воду, где и происходит их развитие. В настоящее время известно около 80 видов гребневиков. Самые маленькие из них, например черноморская плевробрахия (Pleurobrachia pileus), едва достигают 5 мм в длину (не считая щупалец, которые могут вытягиваться очень значительно). Наиболее крупные виды, такие, как венерин пояс (Cestus veneris), бывают до 1, 5 м длиной. Большинство гребневиков живет в толще воды. Из-за нежности их тканей они предпочитают держаться в спокойной воде, во время волнения опускаются в глубину. Отдельные виды встречаются на глубине 3 км. Многие гребневики в ночное время излучают яркий голубоватый свет. Существует предположение, что светятся не сами гребневики, а живущие в их кишечнике бактерии. Все гребневики (за одним исключением) — хищники, причем до недавнего времени считалось, что они питаются одними только планктонными рачками и являются конкурентами сельди, сардины и других планктоноядных рыб. Поэтому всех без исключения гребневиков относили к вредным животным, и очень часто отсутствие в отдельных участках моря планктоноядных рыб объясняли тем, что гребневики выели всю их пищу. Это казалось тем более правдоподобным, что гребневики очень быстро размножаются и встречаются в массовых количествах. Такие крупные гребневики, как болинопсис (Bolinopsis infundibulim) и берое (Beroe cucumis), 12 — 15 см длиной, за один раз выметывают от 1500 до 3 тыс. яиц. При этом молодь быстро растет, достигая за месяц длины 8—10 см, ив свою очередь приступает к размножению. Изучение жизни гребневиков показало, что каждый из них имеет свои особые приспособления для ловли добычи и что разные виды гребневиков питаются различными животными.

15(13). Т.Кишечнополостные. Кл. Гидроидные. Жизненный цикл Гидроидных может не иметь стадии полипа или медузы, но обязательно включает личинку-планулу. Образ жизни может быть одиночным (гидра) или колониальным (обелия), в большинстве видов в полиповых стадиях формируются колонии; встречаются колонии, в которых интегрированы одновременно и полипы, и медузы (ряд Сифонофоры). Медузовые стадии жизненного цикла гидроидных, а также полиповые стадии сифонофор являются в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, являются бентосными. Полиповые стадии обычно относятся к бентосу, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающим полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный т. н. португальский кораблик также является свободноплавающей колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов. Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских жёлобов, от озер и прудов до краев антарктических шельфовых ледников, а также в пустотах между песчинками в линии прибоя. Полиповые стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно, других организмов: рыб, оболонников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. д.; они вступают с хозяином в отношения, которые могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм или паразитизм. Большинство гидроидных являются хищниками, использующими особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемые по течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, что увеличивает поступление потенциальной пищи. Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов служит, конечно, артемия. Медузы гидроидов являются, в большинстве своем, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пирамиды. Рацион полипов более разнообразен, некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и питаются исключительно за счет питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическим животными. У видов, не имеющих в жизненном цикле стадии полипа, бесполое размножение отсутствует, либо присутствует в небольшой мере на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворенное яйцо дает начало одному или небольшому количеству взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространено бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии, или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворение яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, из которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, продуцирует много взрослых медуз. Поскольку продолжительность жизни колонии полипов может составлять много лет, одна планула становится предшественницей сотен тысяч медуз. Гидра (Hydra sp.) (рис. 1) – одиночный пресноводный полип. Длина тела гидры около 1 см, нижняя его часть – подошва – служит для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне находится ротовое отверстие, вокруг которого располагаются 6–12 щупалец. Как у всех кишечнополостных, клетки гидры располагаются двумя слоями. Наружный слой называется эктодермой, внутренний – энтодермой. Между этими слоями – базальная пластинка. В эктодерме выделяют следующие виды клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные (интерстициальные). Из мелких недифференцированных интерстициальных клеток могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе в период размножения и половые клетки. В основании эпителиально-мускульных клеток находятся мускульные волокна, расположенные вдоль оси тела. При их сокращении тело гидры укорачивается. Нервные клетки имеют звездчатую форму и располагаются на базальной мембране. Соединяясь своими длинными отростками, они образуют примитивную нервную систему диффузного типа. Ответная реакция на раздражение имеет рефлекторный характер.

16(13). Кл. Сцифоидные медузы. Сцифоидные – кишечнополостные, специализированные к планктонному образу жизни. Большая часть жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз, фаза полипа кратковременна или отсутствует. У сцифоидных медуз – такой же план строения, как у гидроидных медуз. В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют: 1) более крупные размеры, 2) сильно развитую мезоглею, 3) более развитую нервную систему с восемью обособленными ганглиями, 4) энтодермальные гонады, 5) желудок, разделенный на камеры. Способ передвижения – «реактивный», но поскольку сцифоидные не имеют «паруса», передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит «обонятельную ямку», орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами. Аурелия (Aurelia aurita) (рис. 1) – одна из самых распространенных медуз. По краю зонтика располагаются мелкие щупальца. На вогнутой стороне в центре зонтика на коротком стебельке находится рот. Края рта вытянуты в четыре ротовые лопасти. Стрекательные клетки располагаются на щупальцах и ротовых лопастях. Желудок имеет четыре кармана, в которых имеются гастральные нити, увеличивающие пищеварительную поверхность. От карманов отходят восемь неветвящихся и восемь ветвящихся радиальных каналов. Радиальные каналы впадают в кольцевой канал. По неветвящимся каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, по ветвящимся – в обратном направлении. По краю зонтика располагаются восемь ганглиев (скоплений нервных клеток), над ними – восемь ропалий. Ропалия представляет собой укороченное щупальце, внутри которого находится один статоцист, а по бокам – два глазка. На соседних укороченных щупальцах располагаются обонятельные ямки. Глазки обладают светочувствительной функцией. Медузы – раздельнополые животные. Гонады образуются в энтодерме карманов желудка, имеют подковообразную форму. Созревшие половые клетки выделяются через рот медузы. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Внутри яйца формируется личинка планула. Планула покидает тело материнской особи. Проплавав некоторое время, планула опускается на дно и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Сцифистома размножается почкованием, подобным почкованию гидры. Через некоторое время сцифистома преобразуется в стробилу, при этом щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются поперечные перетяжки. Процесс поперечного деления называется стробиляцией. Путем стробиляции от стробилы отделяются молодые медузки – эфиры. Эфиры постепенно превращаются во взрослых медуз. Цианея (Cyanea arctica) обитает в арктических морях. Является самой крупной медузой: диаметр зонтика может достигать 2 м, длина щупалец – 30 м (рис. 2). Цианея ярко окрашена, яд стрекательных капсул опасен для человека. Корнерот (Rhizostoma pulmo) не имеет щупалец по краям зонтика. Ротовые лопасти раздваиваются, их боковые стороны образуют многочисленные складки, которые срастаются между собой. Концы ротовых лопастей заканчиваются восемью корневидными выростами, от которых медуза получила свое название (рис. 3). Рот у взрослых корнеротов зарастает, пища поступает через многочисленные мелкие отверстия складок ротовых лопастей. Питается мелкими планктонными организмами. Встречается в Черном море. Ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) наряду с аурелией употребляется в пищу в Китае и Японии. Ропилема напоминает черноморского корнерота, отличается от него желтоватой или красноватой окраской ротовых лопастей и наличием большого числа пальцевидных выростов. В пищу используется мезоглея зонтика.

17(13). Кл. Коралловые полипы. Коралловые полипы – морские колониальные, иногда одиночные полипы. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных. Тело имеет цилиндрическую форму, на верхней стороне тела располагается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Рот ведет в эктодермальную глотку. Кишечная полость разделена перегородками на камеры. Особенность коралловых полипов – наличие наружного (образованного эктодермой) или внутреннего (образованного мезоглеей) скелета. Отсюда – важнейшая роль коралловых полипов в образовании рифов. Встречаются коралловые полипы, лишенные скелета. Большая часть видов – раздельнополые животные. Гонады образуются в эндодерме. Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Чередования поколений нет, поскольку медузоидная стадия отсутствует. Класс Коралловые полипы подразделяется на два подкласса: 1) Восьмилучевые кораллы (Octocorallia), 2) Шестилучевые кораллы (Hexacorallia). Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) У восьмилучевых кораллов восемь щупалец, восемь перегородок в гастральной полости, внутренний скелет. Этот подкласс подразделяется на отряды: 1) Альционарии (Alcyonaria), 2) Роговые кораллы (Gorgonacea) и др. Большая часть альционарий – мягкие кораллы, не имеющие выраженного скелета (рис. 1). Развитым известковым скелетом обладают только некоторые тубипоры. В мезоглее этих кораллов образуются трубочки, которые спаиваются друг с другом поперечными пластинками. Скелет по форме отдаленно напоминает орга´н, поэтому у тубипор есть еще одно название – органчики. Органчики участвуют в процессе образования рифов. Роговые кораллы, или горгонарии обладают внутренним роговым скелетом. К этому отряду относится красный, или благородный коралл (Corallium rubrum), являющийся объектом промысла (рис. 2). Из скелетов красного коралла изготавливают ювелирные изделия. У шестилучевых кораллов множество щупалец, число которых кратно шести. Гастральная полость разделена сложной системой перегородок, число которых также кратно шести. У большей части представителей имеется наружный известковый скелет, имеются группы, лишенные скелета.К подклассу Шестилучевые кораллы относятся отряды: 1) Актинии, 2) Мадрепоровые кораллы и др. Актинии – крупные одиночные полипы, лишенные скелета. Имеют самую разнообразную окраску, часто яркую, за что их называют морскими анемонами (рис. 3, 4). Могут медленно перемещаться на мускулистой подошве. Некоторые виды актиний вступают в симбиоз с раками-отшельниками. Рак-отшельник служит для актинии средством передвижения, а актиния своими щупальцами со стрекательными клетками защищает рака от врагов.

18. Гипотезы возникновения многоклеточности. Происхождение многоклеточных животных Относительно происхождения многоклеточных животных существует несколько гипотез. Гипотезы подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные. Колониальные гипотезы базируются на признании предками многоклеточных колониальных простейших. Ими являются:

1. Гипотеза «гастреи» Э.Геккеля (1874 г.). В процессе эволюции происходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка. Такой двухслойный организм плавал, питался и стал предком кишечнополостных животных.

2. Гипотеза «плакулы» О.Бючли (1884 г.). Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает плакула, а гастрея образуется путем прогибания двухслойной пластинки.

3. Гипотеза «фагоцителлы» И.И.Мечникова (1882г.). Многоклеточные возникли из колоний жгутиконосцев, образование внутреннего пласта происходит вследствие вползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс связан с внутриклеточным пищеварением. Такой организм напоминает паренхимулу губок.

4. Гипотеза «синзооспоры» А.А.Захваткина (1949г.). Многоклеточные возникли из колониальных простейших с голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом. Фагоцителла И.И.Мечникова является личинкой многоклеточного – синзооспорой. Взрослые являлись сидячими колониальными животными, подобными губкам.

5. А.В.Иванов (1967г.) за основу принимает гипотезу фагоцителлы. Предком многоклеточных является колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания. Моделью фагоцителлы является трихоплакс. Фагоцителла дала начало двум типам: губкам и пластинчатым животным.

Полиэнергидные гипотезы. 1. Гипотеза «целлюляризации» И.Хаджи (1963г.). Впервые высказана Иорингом. Многоклеточные животные возникли из одноклеточных полиэнергидных животных (типа инфузорий) путем образования клеточных границ вокруг ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы.

Размножение и развитие многоклеточных животных Половые клетки животных дифференцированы на крупные, обычно неподвижные, женские клетки – яйца и мелкие, чаще подвижные, мужские клетки – сперматозоиды. Различают четыре типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные,телолецитальные и центролецитальные яйца.

Тема «Н/т Низшие черви»

19. Филогенетические связи в надтипе Низшие черви. Общим предком Плоских червей были свободноживущие трехслойные организмы, близкие к современным Планариям. Активный образ жизни способствовал переходу к двусторонней симметрии, формируются системы органов: кожно-мускульный мешок, разветвленная пищеварительная система, протонефридиальная выделительная система, ортогональная нервная система. Исходно Планарии характеризуются наличием специализированных (мюллеровских) личинок, однако у наземных и пресноводных форм развитие прямое. Паразитические Плоские черви произошли от свободноживущих ресничных червей. Предки Сосальщиков были комменсалами моллюсков. Постепенно комменсализм сменился паразитизмом (моллюски изначально использовались как промежуточные хозяева). Следующим этапом эволюции было возникновение чередования паразитического партеногенетического поколения и свободноживущего полового поколения (мариты). С появлением позвоночных мариты получили возможность приобрести окончательного хозяина.

20. Тип Плоские черви. Общая характеристика. Плоские черви – двусторонне-симметричные трехслойные животные. Их тело – уплощенное в спинно-брюшном направлении и у большинства представителей имеет листообразную или лентовидную форму. Часть видов этого типа обитает в морских и пресных водоемах, большинство являются паразитами животных, в частности, человека. Покровы представлены кожно-мускульным мешком. У свободноживущих ресничных червей в состав кожно-мускульного мешка входят ресничный эпителий и три слоя мышц (кольцевые и продольные). У паразитических червей – тегумент и два слоя мышц. Кроме кольцевых и продольных мышц, у плоских червей имеются спинно-брюшные мышцы. Полость тела отсутствует, пространство внутри кожно-мускульного мешка между внутренними органами заполнено рыхлой массой соединительнотканных клеток – паренхимой. В промежутках между клетками циркулирует тканевая жидкость . Нервная система состоит из парного головного ганглия и отходящих от него нескольких нервных стволов. Эти стволы соединяются друг с другом поперечными нервными тяжами (комиссурами). Органы чувств наиболее хорошо развиты у свободноживущих ресничных червей, которые имеют органы равновесия – статоцисты. Глаза, в отличие от глаз медуз, инвертированного типа. У всех плоских червей имеются рецепторы для восприятия механических и химических раздражений. Пищеварительная система присутствует у турбеллярии и сосальщиков, она состоит из двух отделов: переднего (эктодермального) и среднего (энтодермального). Кишечник слепо замкнут, задней кишки и анального отверстия нет. У цестод пищеварительная система отсутствует. Выделительная система представлена отдельными клетками паренхимы (атроцитами) и протонефридиями. Протонефридии имеют эктодермальное происхождение и представляют собой систему ветвящихся каналов, выводящих из организма продукты жизнедеятельности в растворенном виде (см. рис.). Со стороны полости тела канальца замкнуты циртоцитами. Циртоцит – крупная клетка звездчатой формы, имеющая пучок ресничек («мерцательное пламя»). Биение ресничек обеспечивает отток межклеточной жидкости из паренхимы в протонефридиальный каналец. Канальца впадают в один или два выводящих канала, которые открываются наружу выделительными порами. В атроцитах происходит накопление продуктов жизнедеятельности. Специальные органы дыхания отсутствуют. Газообмен у свободноживущих и эктопаразитов (моногенеи) происходит через покровы тела. Эндопаразиты, живущие в среде, бедной кислородом, получают энергию за счет гликолиза. Кровеносная система отсутствует. Плоские черви гермафродиты. В состав половой системы, помимо семенников и яичников, входят придаточные образования, обеспечивающие процесс оплодотворения, снабжение яйцеклеток необходимыми питательными веществами и создание вокруг яйца защитных оболочек. Развитие плоских червей проходит в большинстве случаев с метаморфозом, через ряд личиночных стадий. Тип Плоские черви подразделяется на классы: 1) Ресничные черви (Turbellaria), 2) Сосальщики (Trematoda), 3) Ленточные черви (Cestoda) и др. Среди плоских червей только турбеллярии ведут свободный образ жизни, представители остальных классов являются специализированными паразитами. Поэтому вопрос о происхождении плоских червей сводится к выяснению происхождения турбеллярий. Считается, что предками турбеллярий являются фагоцителлообразные животные (гипотеза А.В. Иванова). В качестве первичных форм принимаются бескишечные турбеллярии (Acoela). От древних бескишечных турбеллярий произошли другие группы ресничных червей, в том числе прямокишечные турбеллярии (Rhabdocoela). Предполагается, что остальные классы плоских червей берут свое начало именно от древних прямокишечных турбеллярий. Переход к паразитизму осуществлялся, по-видимому, через симбиоз.

21.Кл. Ресничные черви. Особенности строения, жизнедеятельности. Большая часть турбеллярий ведет свободный образ жизни, обитая в пресных и морских водоемах, влажных тропических лесах. В состав кожно-мускульного мешка входят однослойный ресничный эпителий и три слоя мышц. Рот обычно располагается на брюшной стороне тела. Строение пищеварительной системы у представителей разных отрядов различное: у одних видов кишечник может отсутствовать, у других – может быть достаточно сложным, разветвляющимся. Развитие у большинства видов – прямое, у морских многоветвистых турбеллярий – с метаморфозом. В последнем случае из яйца выходит «мюллеровская» личинка (рис. 1). Эта личинка имеет округлую форму, восемь радиально расположенных лопастей, покрыта ресничками. Лопасти помогают парить в толще воды. На брюшной стороне тела находится рот, ведущий в мешковидный кишечник. Класс Ресничные черви подразделяется на отряды: 1) Бескишечные (Acoela), 2) Многоветвистые (Polycladida), 3) Трехветвистые (Tricladida), 4) Прямокишечные (Rhabdocoela). Отряд Трехветвистые (Tricladida) Представители этого отряда имеют «трехветвистый» кишечник. Половая система – сложная с хорошо развитыми желточниками. Развитие – прямое. Молочная, или белая планария (Dendrocoelum lacteum) достаточно часто встречается в пресных водоемах. Длина тела – до 2 см. Как у всех турбеллярий, в состав ее кожно-мускульного мешка входят однослойный ресничный эпителий и три слоя мышц (рис. 2). В эпителии находятся многочисленные железистые клетки, в частности, рабдитные клетки. Рабдитные клетки содержат палочковидные структуры – рабдиты. При раздражении они выбрасываются и образуют слизь, которая играет защитную функцию. Эпителий находится на базальной мембране, под которой располагается гладкая мускулатура: кольцевые, диагональные и продольные мышцы. Кроме этих, имеются пучки мышц, «протянутых» между спинной и брюшной сторонами тела: дорсовентральные мышцы. Молочные планарии передвигаются за счет биения ресничек и благодаря сокращениям мышц кожно-мускульного мешка. Ротовое отверстие у молочной планарии находится на вентральной стороне, ближе к задней части тела. Ротовое отверстие ведет в глотку, расположенную в глоточном кармане. От глотки отходят три ветви кишечника, одна из ветвей направлена к переднему концу тела, две другие – к заднему. Каждая ветвь имеет множество слепо замкнутых ответвлений второго порядка, за счет которых увеличивается площадь переваривания пищи (рис. 3А). Планария – хищник, питается мелкими беспозвоночными. Для захвата добычи используется мускулистая глотка, которая может выдвигаться из глоточного кармана. Пищеварение – внутриклеточное и кишечнополостное. В связи с отсутствием анального отверстия непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Выделительная система, как у всех плоских, представлена протонефридиями (рис. 3В). В связи с обитанием в пресных водоемах, протонефридии молочной планарии развиты в гораздо большей степени, чем протонефридии морских видов. В состав нервной системы входят два нервных узла (ганглия) и отходящие от них нервные стволы (рис. 3Б). Ганглии расположены в передней части тела. Нервные тяжи соединяются друг с другом нервными комиссурами. Планария имеет два глазка инвертированного типа. Каждый глаз состоит из пигментного бокала, в его вогнутую часть погружены длинные зрительные клетки, на концах которых находятся светочувствительные структуры (рис. 4). Пигментный бокал расположен вогнутой частью к поверхности тела, так что свет сначала проходит через тела зрительных клеток, прежде чем попадет на световоспринимающие их участки. Молочная планария – обоеполое животное (рис. 3В). Мужская половая система включает в себя два семенника, два семяпровода, семяизвергательный канал и пенис. Каждый семенник состоит из семенных мешочков с семявыносящими каналами. Семяизвергательный канал пронизывает пенис. Пенис открывается в половую клоаку. Женская половая система представлена парными яичниками и яйцеводами. Яйцеводы окружены многочисленными желточниками. В желточниках образуются особые клетки с желтком, необходимым для развития яиц. Яйцеводы впадают во влагалище, влагалище – в половую клоаку. В половую клоаку открывается также семяприемник, в котором хранится сперма партнера. Оплодотворение яйцеклеток происходит после спаривания.

22. Кл. Моногенетические сосальщики. Моногенетические сосальщики: моногенеи (Monogenoidea), класс паразитических плоских червей (См. Плоские черви). В отличие от трематод (См. Трематоды), у М. с. развитие прямое. Тело билатерально-симметричное, уплощённое, обычно вытянутое (реже почти округлое). Задний конец несёт прикрепительный диск, вооружённый хитиноидными крючками или клапанами (действующими как зажимы), мускулистыми присосками или сочетанием этих образований; часто сам диск преобразован в мощную присоску. Длина М. с. обычно не превышает 1 мм, реже 40—50 мм (Callorhynchicola branchialis — паразит химер). Тело бесцветное или слегка окрашенное просвечивающими внутренними органами, главным образом кишечником. Покровы представлены кутикулой (См. Кутикула). М. с. — бесполостные черви: пространство между покровами и кишкой заполнено соединительной тканью — паренхимой. Пищеварительная система сильно развита; ротовое отверстие расположено на переднем конце тела или смещено на брюшную сторону; имеются мускулистая глотка и 2 ветви кишечника. Органы кровообращения и дыхания отсутствуют. Выделительная система построена по типу протонефридиев (См. Протонефридии), открывается наружу 2 боковыми отверстиями. Нервная система представлена крупным головным ганглием и 2 продольными стволами; обычно в прикрепительном диске кольцевидная нервная комиссура с несколькими ганглиями. Из органов чувств имеются чувствительные папиллы и на переднем конце тела 1—2 пары глаз. М. с. — гермафродиты; яйцекладущи; реже яйцеживородящи (виды рода Loimos и др.) или живородящи (виды семейства Gyrodactylidae). Около 2000 видов. М. с. — паразиты рыб, реже земноводных или пресмыкающихся (черепахи); 1 вид — Oculotrema hippopotami паразитирует в глазах гиппопотама. Большинство М. с. имеет сложный цикл развития, приспособленный к особенностям хозяев. Так, паразит лягушки — многоустка лягушачья — заражает своих хозяев только на стадии головастика, укрепляясь сначала на его жабрах; при метаморфозе головастика в лягушонка и атрофии жабр личинка паразита через кишечник проникает в мочевой пузырь, где через 3—4 г. достигает половой зрелости. М. с. чаще живут на жабрах или коже хозяев, реже являются эндопаразитами (например, Acolpenteron — паразит мочеточников рыб). Некоторые М. с. наносят большой ущерб прудовому хозяйству, вызывая массовые эпизоотии рыб (например, Dactylogyrus vastator — причина гибели молоди карпа). Распространение М. с. связано преимущественно с географическим распространением их хозяев. Класс М. с. делят на 2 подкласса — низшие М. с. (Polyonchoinea) и высшие М. с. (Oligonchoinea), различающиеся строением прикрепительного аппарата, половой системы и циклом развития. М. с. происходят от прямокишечных ресничных червей.

23. Кл. Дигенетические сосальщики. Дигенетические сосальщики - это класс, характеризующийся наличием только паразитов, поселяющихся в разнообразных внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. Организация сосальщиков крайне напоминает организацию ресничных червей. В связи с паразитическим образом жизни они имеют некоторые особенности строения тела.Форма тела сосальщиков чаще всего листовидная. Для них характерно наличие присосок: одна на переднем конце тела (в ее глубине помещается рот) и одна на брюшностороне.Покровыихлишеныресничек и соответствуют погруженному эпителию некоторых ресничных червей наружная часть представлена слоем безъядерной цитоплазмы, содержащей многочисленные митохондрии и вакуоли, и при помощи цитоплазматических тяжей соединяется с погруженными в паренхиму участками цитоплазмы, в которых помещаются ядра). Энтодермальная средняя кишка чаще всего состоит из двух сильно разветвленных частей, заканчивающихся слепо. Нервная система не претерпела особых изменений, но органы чувств развиты слабо. Выделительная система протонефридиального типа. Главные каналы открываются на заднем конце в общий резервуар - мочевой пузырь, а последний - отверстием наружу.Органы дыхания у сосальщиков отсутствуют, энергетические ресурсы восполняются за счет брожения пищи. Органы размножения имеют очень сложное строение. Почти все сосальщики - гермафродиты. Им свойственно как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение. Оплодотворенные и покрытые скорлупой яйца поступают в матку, а затем выводятся наружу. Яйца сосальщиков обычно имеют крышечку, которая открывается при выходе из него личинки. Развитие у многихсосальщиков сопровождаетсясложным жизненным циклом,связанным со сменой хозяев ичередованием поколений.Наиболее распространеннымсосальщиком в России являетсясибирский, или кошачий сосальщик,вызывающий заболевание описторхоз.Длина его около 1 см, цветжелтовато-серый, ясно виденкишечник, образующий две петли;хорошо различима сквозь прозрачныепокровы ветвистая матка, заполненнаяяйцами; семенники располагаются взадней части тела, каждый имеет 4-лопастей. Паразит откладываетнесколько десятков яиц, которые сэкскрементами выводятся наружу. Прпопадании в воду из яйца выходит личинка, которая покрыта ресничками. При помощи буравящегоаппарата на переднем конце тела личинка (мирацидий) проникает в тело промежуточного хозяина - пресноводного моллюска битинии, где теряет реснички и переходит в покоящуюся стадию - спороцисту. Внутри спороцисты бесполым путем образуются дочерние личинки - редии. В редии формируются церкарии - личинки, имеющие хвост и две присоски. В одном моллюске может развиться несколько сот церкарий. Примерно через два месяца после заражения церкарии покидают моллюска, и для дальнейшего развития они должны попасть в тело дополнительного хозяина – в пресноводную рыбу (карпа, сазана, язя, чебака и др.). В теле рыбы через 24 часа церкарии переходят в весьма устойчивую к внешним воздействиям сферическую покоящуюся стадию - метацеркарий, видимый невооруженным глазом. Заражение основного хозяина - человека - происходит при питании сырой, недоваренной или недожаренной рыбой (например, употребление в пищу мелко нарезанной сырой рыбы «строганины» в Сибири). Основными хозяевами могут быть кошки, собаки, лисицы и другие хищники. В теле основного хозяина под влиянием пищеварительных соков оболочка метацеркария растворяется, и паразит проникает в печень, желчный пузырь, поджелудочную железу, где и закрепляется. Через полмесяца он превращается во взрослого сосальщика, продолжительность жизни которого 15-20 лет. В теле окончательного хозяина бывает от одного до нескольких тысяч паразитов. Легочный сосальщиквызывает заболевание, похожее на туберкулез. Значительное распространение он имеет в Японии. Имеется значительная группа кровяных сосальщиков, обитающих в крупных кровеносных сосудах кишечника, печени, почек. Больше всего они распространены в Африке, Южной Америке, Индонезии, Японии, на о. Тайвань и в других областях с жарким климатом. МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ (Monogenoidea) сосальщики - эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре амфибий и рептилий. Их жизненный цикл проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Они обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

24. Ленточные черви .Представители этого класса являются исключительно эндопаразитами, на организацию которых паразитизм наложил наибольший отпечаток. Они полностью утратили собственную пищеварительную систему и всасывают переваренную хозяином пищу всей поверхностью длинного лентовидного тела. Половая система повторяется в каждом членике. Бычий цепень — один из наиболее крупных (длина около 10 м) представителей класса (рис. 11.5). Взрослый червь живет в тонком отделе кишечника человека (основной хозяин), его личинка — в мышечной ткани крупного рогатого скота (промежуточный хозяин). Тело состоит из головки, шейки и члеников (около тысячи). Головка несет четыре мощные присоски. За ней следует шейка — зона отпочковывания молодых члеников. Старые членики отодвигаются назад и обладают способностью к росту, поэтому их размеры увеличиваются по направлению от головки к заднему концу тела. Оплодотворение внутреннее, перекрестное, редко самооплодотворение. Последние 3—5 члеников периодически отделяются от тела червя и выводятся из организма человека вместе с испражнениями. Эти членики называются «зрелыми», так как целиком заполнены оплодотворенными яйцами, число которых в одном членике достигает 200 тыс. За год бычий цепень образует до 600 млн. яиц. Продолжительность его жизни составляет около 20 лет. Из внешней среды яйца вместе с травой попадают в кишечник крупного рогатого скота. В кишечнике из яйца выходит микроскопическая личинка с шестью крючьями. С их помощью она пробуравливает стенку кишечника и попадает в лимфатические и кровеносные сосуды, по которым разносится в самые разные внутренние органы. Часть личинок застревает в мышечных тканях, растет и превращается в пузырчатую стадию —финну — небольшой пузырек, заполненный жидкостью, с ввернутой в него головкой с четырьмя присосками. При употреблении плохо проваренного или прожаренного мяса, зараженного финнами, в кишечнике человека головки червя выворачиваются и прикрепляются к стенке кишки. Шейка червя начинает отделять членики, пузырь вскоре отпадает. К классу Ленточные черви относятся также свиной цепень, эхинококк, лентец широкий и др. В отличие от бычьего свиной цепень, кроме присосок, имеет на головке крючья, с помощью которых еще прочнее прикрепляется к стенке кишечника человека. Его промежуточный хозяин — свинья. Наиболее опасен для человека цепень эхинококк. Его финна образует пузырь размером с детскую голову. Взрослый цепень имеет длину всего лишь 5 мм. Живет в тонком отделе кишечника собаки, лисицы, волка. Стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, а также человека. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Лечение эхинококкоза возможно только оперативным путем.

25. Паразитические представители типа Плоские черви. Представители типа плоских червей живут в пресной и соленой воде, многие из них являются паразитами человека. По сравнению с кишечнополостными их строение усложняется, кроме двух основных слоев, появляется промежуточный — мезодерма, из которого образуются простейшие органы (глотка, «глазки», органы размножения). Хорошо развита мускулатура. Кровеносная система и органы дыхания отсутствуют. Имеются органы выделения. Нервная система состоит из головных узлов и отходящих стволов. К свободноплавающим относятся планарии, а к паразитам человека — ленточный червь — бычий солитер. Прикрепляясь к стенкам кишечника специальными присосками, он питается уже готовыми веществами, так как у него отсутствуют органы пищеварения. Черви обладают большой плодовитостью. Они достигают в длину до 12 м. Класс сосальщики насчитывает около 4 000 видов, паразитирующих во внутренних органах человека и различных животных. Представителем класса является печеночный сосальщик, живущий в печени рогатого скота. Он имеет ротовую и брюшную присоски. С их помощью червь удерживается внутри печени хозяина. Питается сосальщик кровью, засасывая ее через ротовую присоску. Проживание его в печени приводит к разрушению стенок желчных протоков, иногда паразиты закупоривают их. Кроме того, вредное воздействие на организм хозяина, в котором проживает сосальщик, оказывают продукты обмена веществ паразита. Жизненный цикл паразита очень сложный. Оплодотворенные яйца выводятся через кишечник хозяина наружу. Попадая в воду, из яиц развиваются микроскопические личинки, снабженные ресничками. Они внедряются в тело моллюска малого прудовика, в котором растут, размножаются, появляются хвостовые личинки. Эти личинки покидают моллюска, активно плавают в воде, затем прикрепляются к растениям, отбрасывают хвост, покрываются толстой оболочкой — образуется циста. С травой или водой циста попадает в кишечник коровы, где из нее развивается взрослый червь. Человек может заразиться печеночным сосальщиком, если выпьет воду из грязного водоема. Другим паразитом, которым может заразиться человек и млекопитающие животные (собака, кошка, волк и др. - прим. biofile.ru), является кошачий сосальщик. В отличие от печеночного сосальщика, его жизненный цикл происходит с участием двух промежуточных хозяев: пресноводного брюхоногого моллюска — битинии — и пресноводных карповых рыб. Человек или животное заражается кошачьим сосальщиком, когда использует в пищу сырую, недостаточно просоленную или проваренную (прожаренную) рыбу. Класс ленточные черви Представители класса ленточные черви являются паразитами, проживающими в кишечнике человека или животных (основной хозяин). Класс насчитывает около 3 500 видов. Типичный представитель класса — бычий цепень. Он живет в кишечнике человека, а его личинки — в организме крупного рогатого скота. Тело бычьего цепня лентовидное, длиной до 10 м, имеет головку и членики .На головке расположены четыре присоски, которыми паразит прикрепляется к стенкам тонкой кишки хозяина. По мере роста цепня в области шейки образуются новые членики, а более старые членики отодвигаются назад. Число члеников может достигать 1 000. Выделительная и нервная системы имеют характерное для плоских червей строение. Но, в отличие от ресничных червей, ленточные не имеют пищеварительной системы, так как питаются уже переваренной хозяином пищей, всасывая ее всей поверхностью тела. Ленточные черви — почти все гермафродиты, характеризуются большой плодовитостью и развитием со сменой хозяев. Каждый членик бычьего цепня имеет один яичник и много семенников. Яйца созревают в самых старых, задних члениках, которые отрываются и выходят с калом наружу. Дальнейшее развитие яиц произойдет в том случае, если вместе с травой они будут проглочены крупным рогатым скотом. В желудке коровы из яйца выходят личинки, которые, пробуравливая стенки кишечника, попадают в кровь. Током крови они заносятся в мышцы и превращаются в финну, имеющую форму пузырька, внутри которого находятся головка и шейка паразита. Дальнейшее развитие финны происходит, если она попадает в организм человека, который съест плохо проваренное или не прожаренное мясо. Паразитируя в кишечнике человека, цепень механически раздражает слизистую кишечника, отравляет организм человека продуктами своего обмена веществ. Продолжительность жизни паразита около 10 лет. У больных людей наблюдается слабость, потеря аппетита. Еще одним широко распространенным представителем класса ленточных червей является лентец широкий. Кроме кишечника человека, он паразитирует на собаках, кошках, лисицах и др. Длина этого паразита достигает 25 метров. Заражение человека происходит, если употреблять в пищу не прожаренную или плохо просоленную рыбу или икру. К классу ленточных червей относится эхинокок, у которого, в отличие от ленточных, в жизненном цикле промежуточным хозяином является человек, а основным — хищные животные: собаки, волки, лисы. Человек заражается при неосторожном поведении с собакой. На шерсти собаки могут находиться яйца паразита, которые с грязными руками попадают в пищу, а с ней — в кишечник человека. Попадая в печень или легкие, образуются финны, размеры которых могут увеличиваться до 16 кг. Избавиться можно только хирургическим путем

26. Паразитические представители типа Первичнополостные. Круглые черви — это группа червей, имеющих вытянутое нечленистое, круглое в поперечном разрезе тело (отсюда и название типа), первичную полость тела, заполненную жидкостью и не связанную с внешней средой. В теле у них имеется сквозная кишечная трубка, которая заканчивается анальным отверстием (впервые появившимся в ходе эволюции). Нематоды (от греч. немас — «нить») — группа круглых червей, к которым относится аскарида. Свободноживущие нематоды — очень мелкие черви длиной от 0,05 до 50 мм. Они обитают на дне морей и пресных водоемов, в сырой земле и листовом опаде. Паразитические виды обитают внутри других животных и человека, достигая длины обычно 20-40 см. В мире насчитывается около 20 тыс. современных видов нематод Внешнее строение. Тело нематод веретенообразное: оно сужено к переднему и заднему концам. На переднем конце расположен рот, на заднем — анальное отверстие. В передней части тела на брюшной стороне находится выделительное отверстие. Вдоль тела проходят четыре продольные борозды. У свободноживущих нематод на заднем конце тела имеются хвостовые железы. Выделения этих желез клейкие, с их помощью черви прикрепляются к субстрату. Под плотной упругой кутикулой залегает слой эпителиальных клеток. Ниже расположены мышцы — четыре продольные однослойные ленты. Такое строение позволяет круглым червям ползать, изгибая тело. Кутикула, эпителиальные клетки и мышцы образуют кожно-мускульный мешок (стенки тела). Между ним и кишечником находится первичная полость тела (рис. 61, А). Она заполнена жидкостью, которая за счет давления поддерживает постоянную форму тела, способствует распределению по телу животного питательных веществ, перемещению продуктов распада к органам выделения. Пищеварительная система. В отличие от ресничных червей и сосальщиков у нематод имеется анальное (заднепроходное) отверстие, а кишечник имеет вид прямой трубки, проходящей через все тело. Ротовое отверстие находится на переднем конце тела и окружено губами. Передняя часть кишечника, глотка, имеет плотные мускулистые стенки. Свободноживущие нематоды питаются бактериями, водорослями, органическими частицами, перегнившими органическими остатками — детритом. Но есть и хищники, паразиты грибов, растений и животных. У некоторых в глотке имеются выросты кутикулы — своеобразные зубы. С их помощью нематоды прокалывают покровы животных и растений. Размножение. Нематоды — раздельнополые животные. Половые органы имеют форму трубок: у самок они парные, у самцов — непарные. У самок — парные яичники, яйцеводы, матка и непарное половое отверстие, которое открывается на брюшной стороне тела. У самца — один нитевидный семенник, постепенно переходящий в более крупный семяпровод. Он впадает в заднюю кишку перед самым анальным отверстием. У самца имеются способные выдвигаться кутикулярные иголочки, при помощи которых он вводит сперматозоиды в половое отверстие самки. Паразиты человека. Человеческая аскарида паразитирует в тонком кишечнике человека. Длина самцов человеческой аскариды — 15-25 см, а самок — 20-40 см. Самцы отличаются от самок еще и тем, что задний конец их тела («хвост») загнут на брюшную сторону. В организме зараженного человека обитает сразу несколько червей-паразитов, иногда их число может достигать нескольких сотен. Питаются аскариды содержимым кишечника человека. Аскариды очень плодовиты — каждая самка откладывает около 200 тыс. яиц в год. Яйца по выходе из кишечника человека наружу развиваются в сырой среде, и через 9-13 суток в них формируются личинки. Яйца аскарид могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. С загрязненной пищей или водой они попадают в кишечник человека, где из них вы ходят личинки, которые проникают в кровеносное русло и с током крови переносятся в легкие, пробуравливают стенку, затем при кашле попадают в глотку, проглатываются и вновь проникают в кишечник. Через 2-2,5 месяца после заражения оплодотворенные самки начинают откладывать яйца. Кроме аскариды в организме человека могут паразитировать и другие круглые черви, в частности острицы. Это мелкие черви: самцы длиной 5 мм, самки — 12 мм. На головном конце остриц заметно вздутие кутикулы. Задний конец самца закручен спирально, у самки он шиловидно вытянут и заострен. Острицы обитают в толстых кишках, где питаются их содержимым. Самки со зрелыми яйцами выползают через анальное отверстие, вызывая зуд, и, отложив вблизи него яйца, погибают. Человек заражается, проглатывая яйца. Очень мелкие яйца остриц могут переносить различные насекомые, например мухи, тараканы. Продолжительность жизни остриц в теле хозяина — около одного месяца. После этого наступает самоизлечение. Однако обычно этого не происходит из-за многократного самозаражения больного. Паразиты отравляют организм человека своими ядовитыми выделениями, нарушают процесс пищеварения. Для профилактики заражения следует мыть руки, фрукты и овощи, а также гладить нательное и постельное белье, предотвращая возможность попадания личинок к человеку. Круглые черви произошли от плоских червей путем усложнения строения и жизнедеятельности. У них появляется первичная полость тела и задняя кишка с анальным отверстием. Лучше развиты выделительная, нервная системы, органы чувств.

27. Класс Коловратки. Коловратки (лат. Rotifera, =Rotatoria) — тип билатеральных животных, ранее относимых к группе первичнополостных червей. Основным характерным признаком является наличие так называемого коловращательного аппарата — ресничного образования на переднем конце тела, который используется для питания и движения. Известно около 1500 видов коловраток, в России - около 600 видов.В основном это пресноводные обитатели, но также они водятся в море и влажных почвах. Большинство коловраток свободноподвижные, но есть и прикреплённые формы. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но встречаются также паразиты и комменасалы. По размеру коловратки не превышают 2 мм (в среднем гораздо меньше). Представитель этого типа Ascomorpha minima — самое мелкое многоклеточное животное, размер его составляет около 40 микрон. В связи с малыми размерами ткани часто приобретают синцитиальное строение. Для типа в целом характерна эвтелия - постоянство клеточного состава, то есть постоянное число клеток у всех особей одного вида. Некоторые коловратки способны впадать в криптобиоз. На переднем конце тела расположен коловращательный аппарат. Он в простейшем варианте состоит из двух венчиков ресничек (трохус (передний) и цингулюм (задний)) и ресничного поля между ними. Головной отдел может втягиваться с помощью специальных мышц-ретракторов. Туловище содержит большую часть внутренних органов. На его конце, над основанием ноги расположено отверстие клоаки. Нога — это мускулистый вырост тела, позволяющий коловраткам ползать. На конце ноги располагается пара «пальцев», в основании которых открываются цементные железы: таким образом, с их помощью животное может прикрепляться к субстрату. Покровы представлены синцитием, на периферии которого располагается терминальная сеть из актиноподобных филаментов. На поверхности расположен слой гликокаликса, который может иногда достигать значительной толщины. Синцитий подстилает базальная пластинка, под ней находится первичная полость тела. Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна. Пищеварительная система Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне между венчиками ресничек коловращательного аппарата. Оно ведёт в ротовую полость и затем в мускулистую глотку (мастакс) с характерным для коловраток жевательным аппаратом, образованным «зубами» из полисахаридов (у хищных форм они могут выдвигаться). В глотку открываются слюнные железы. За глоткой идёт пищевод, а за ним — энтодермальный желудок, в переднюю часть которого открываются пищеварительные железы. Желудок соединяется со средней кишкой, клетки которой несут длинные реснички. Дальше располагается задняя кишка с анальным отверстием (фактически она является клоакой, поскольку в неё впадают протоки половой и выделительной системы). Некоторые коловратки (2 рода) могут вторично терять заднюю кишку. Выделительная система представлена протонефридиями (от 4 до 50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырёк, который открывается в клоаку. Нервная система Присутствует один выраженный надглоточный ганглий, от которого идут нервные стволы к разным органам; но также могут быть нервные скопления в районе ноги и половой системы. Основными органами чувств являются головные щупальца — конические бугорки с пучком ресничек на вершине. В общем случае их три: пара вентральных и непарное дорсальное (теменное) В районе надглоточного ганглия у большинства имеются 1 или 2 фоторецептора инвертированного типа, строение которых достаточно примитивно (только у немногих имеется подобие стекловидного тела). Размножение и развитие Коловратки раздельнополы. Половая система самки представлена цельным или двулопастным яичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. Яичник подразделён на часть собственно продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в клоаку. Самцы обладают единственным семенником; от него отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе. В разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. Так у представителей класса Seisonidea самцы и самки не слишком различаются по внешнему виду. Напротив, у коловраток из класса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена только гонада. У представителей класса Bdelloidea (Digononta) самцы вовсе отсутствуют, а размножение идёт только путём партеногенеза. Развитие прямое, без метаморфоза. Дробление очень рано становится билатерально-симметричным. После периода эмбрионального развития клетки перестают делиться — с этим связано постоянство клеточного состава коловраток (также из-за этого у коловраток отсутствует способность к регенерации). Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения. В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (например угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются "зимние" или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется. Некоторые классы коловраток (например бделлоидные - Bdelloidea) десятки миллионов лет обходятся без полового размножения. Удивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считается, фактора изменчивости, эти классы обогащаются десятками новых видов. Предположительно - из-за способности использования генов других мелких существ.

28. Тип Немертины. Немертины, несомненно, обладают оригинальной организацией, и она долгое время препятствовала установлению их положения в зоологической системе. У немертин очень длинное тело, хотя известны и формы небольших размеров, и похожие на пиявок. Однако в большинстве случаев это очень тонкие и длинные формы. Обычно тело их круглое в поперечном сечении. Наименьшие формы достигают всего 3—10 мм, однако английский зоолог Мак Интош нередко обнаруживал у берегов Великобритании немертину Lineus longissimus, достигающую 5—8 м в длину, при ширине тела, равной 2, 5 — 9 мм. Однако большинство видов достигает всего 2—20 см в длину при ширине в 1—5 мм. Эти соотношения очень характерны для немертин — все они тонкие, шнуровидные. Более толстые формы, напоминающие пиявок, — исключение. Однако главнейшие отличительные признаки организации немертин не в размерах и не в пропорциях тела. Еще важнее некоторые особенности их организации. Тело немертин покрыто эпителием, очень богатым железами и несущим, как у турбеллярий, ресничный покров. Под эпителием развита многослойная мускулатура. Как у плоских червей, у немертин нет полости тела и пространство между внутренними органами и стенками тела заполнено паренхимой. Нервная система—в виде головного узла («мозга») и двух продольных нервных стволов. В этих признаках немертины, как видим, обладают значительным сходством с плоскими червями. Однако у них имеются органы, ставящие немертин на более высокую ступень развития. Во-первых, кишечник всегда снабжен заднепроходным отверстием. Во-вторых, хотя у немертин нет специальных органов дыхания, зато развита кровеносная система, которой у плоских червей нет. Нужно далее отметить, что кровеносная система немертин замкнутая, т. е. что кровь обращается только по кровеносным сосудам. Это, несомненно, признак более высокой организации. Характернейший орган немертин — это хобот. Он лежит в особом влагалище над кишечником. Наружу он высовывается или через особое отверстие, или через рот. При этом хобот ввернут в хоботную полость, или ринхоцелом. Сокращением специальной мускулатуры хобот выдвигается наружу как вывернутый палец перчатки. Особые мышцы ретракторы (втягиватели) могут вернуть хобот в исходное положение. Хобот — это грозное оружие немертин. Немертины — хищники. У некоторых из них хобот снабжен специальной ядовитой железой и острым стилетом, пронзающим жертву. Крупные немертины нападают даже на мелких рыб, но главной их пищей служат кольчатые черви (аннелиды). Хобот, однако, только орудие убийства. Питание осуществляется обычным путем. У немертин имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце брюшной стороны тела. Оно ведет в глотку, переходящую в длинную кишку, над передней частью которой и лежит хобот. Кишка имеет боковые карманы и переходит в заднюю кишку, открывающеюся, как уже выше сказано, наружу анальным отверстием. Кровеносная система состоит из двух боковых продольных стволов и одного спинного, проходящего вдоль средней кишки. Кровь у немертин бесцветная или красная, и течет она от заднего конца тела к переднему. Два коротких сосуда с мерцательными клетками выполняют функции выделительного аппарата. Головные нервные узлы достигают значительного развития и образуют «мозг» немертин. От этого «мозга» берут свое начало два продольно-боковых нервных ствола. Следует отметить, что головные нервные узлы, образующие «мозг» немертин, связаны нервными тяжами (комиссурами), образующими кольцо, сквозь которое проходит уже известный нам хобот. В отличие от плоских червей немертины — раздельнополые животные, т. е. у них известны самцы и самки, хотя внешне они неразличимы. Половые железы лежат по бокам кишечной трубки и правильно повторяются, располагаясь в промежутках между карманами средней кишки. Половые отверстия желез лежат на спинной стороне тела. Зрелые яйца выделяются наружу и здесь оплодотворяются спермой самцов. У многих немертин, прежде чем это случится, яйца сохраняются в кольцевых коконах на теле самки. У многих видов немертин развитие сопровождается формированием особой личинки. Несведущий человек никогда не скажет, что эта личинка, так называемый пилидий, — будущая немертина. Она не похожа на взрослую немертину, поэтому и следует считать, что развитие немертин может происходить с превращением. Пилидий похож на каску или шлем, почему и назван шлемовидной личинкой. Само название происходит, строго говоря, от другого корня — От греческого слова pylidion, что значит «войлочная шляпа». Мелкие реснички покрывают все тело пилидия, а края «шляпы», или «шлема», несут более крупные реснички. Над «шлемом» развит длинный пучок теменных жгутов, тогда как по бокам свешиваются две широкие лопасти. Между ними расположено ротовое отверстие, которое ведет в кишечник, не имеющий у личинки заднепроходного отверстия. В результате очень сложных перестроек внутренней организации пилидия образуется молодая немертина, высвобождающаяся из покровов пилидия. Многие немертины имеют поразительно красивую окраску. «Немертины, — пишет Отто Бюргер, — частью великолепно окрашенные черви». Нередко они окрашены в желтые, коричневые, красные тона. Иногда немертины окрашены в чистый белый или темно-зеленый цвет. Краски отличаются блеском, животные словно полированные. Кроме того, основной красочный фон оживляется характерным рисунком в виде сетчатой или мраморной фактуры. Нередко голова несет особую окраску или рисунок. Эти красивые рисунки зависят от наличия красочных секретов кожных желез и пигментов. Следует отметить, что очень часто окраска немертин имеет значение покровительственной, т. е. защитной. Немертины, как и турбеллярии, способны к регенерации. Образ жизни немертин. Море — типичная стация немертин. Большинство видов приурочено к береговой зоне, где они забираются в галечник, в щели скал, в отверстия кораллового известняка или в гущу морских водорослей. Некоторые немертины зарываются в песок, другие живут в трубках, построенных за счет выделений кожных желез. Немногие виды приспособились к жизни на земле, а представители одного рода проникли в пресную воду. Как уже было сказано, немертины—хищники. Однако некоторые из них ведут существование «нахлебников», или комменсал истов, пользуясь пищей других животных. Впрочем, они не причиняют этим животным какого-либо вреда. Однако некоторые немертины стали паразитами. В настоящее время известно примерно около 1000 видов этих животных.

29. Тип Первичнополостные черви. Общая характеристика. У всех первичнополостных червей есть важное отличие от животных, рассмотренных ранее, – у них имеется полость тела (псевдоцель), являющаяся остатком полости бластулы. Псевдоцель отделяет наружные покровы тела от пищеварительного тракта. Она заполнена небольшим количеством богатых белком клеток и полостной жидкостью. Тело первичнополостных червей несегментировано и покрыто кутикулой, состоящей из коллагеновых волокон. Под ней находятся эпителиальные клетки, объединённые в синцитий – большой многоядерный протопласт. Под эпителием имеется слой продольных мышечных волокон. Их сокращения позволяют животному двигаться. Кольцевые мышцы отсутствуют. Кишечник начинается ртом и заканчивается анальным отверстием. Пища попадает внутрь через мускульную глотку; специальные клапаны не дают ей перемещаться в противоположном направлении. Кишка покрыта микроворсинками; в её переднем конце выделяются пищеварительные ферменты, а в заднем осуществляется всасывание. Органы выделения – протонефридии либо видоизменённые кожные железы. Дыхательной и кровеносной систем нет. Первичнополостные черви раздельнополы; у некоторых из них цикл развития достаточно сложен.Нервная система первичнополостных включает в себя скопление ганглиев вокруг глотки (примитивный мозг) и продольные нервные стволы. Из органов чувств имеются глазки, обонятельные ямки, а также органы осязания. Многие первичнополостные – опасные паразиты растений, животных и человека. Классификация:Ранее все первичнополостные животные объединялись в один тип. Однако различия между ними заставили разделить этих животных на 8 типов: коловратки, брюхоресничные, киноринхи, лорициферы, приапулиды, круглые черви, волосатики и скребни. Коловратки (Rotifera) – мелкие животные длиной от 0,01 (самое маленькое многоклеточное животное) до 2 мм , в изобилии встречающиеся в лужах. Иногда коловратки образуют колонии диаметром до 3–4 мм. Некоторые из них живут в солёной воде; встречаются также паразиты червей, простейших и ракообразных. Удлинённое тело разделяется на голову, туловище и ногу. Два венчика ресничек на голове закручивают воду в водоворот, втягивающий пищевые частицы в ротовое отверстие. Они же приводят тело в движение (хотя среди животных этого типа встречаются и прикреплённые формы). У многих коловраток имеется панцирь.Самцы карликовые и найдены не у всех видов. Личиночная стадия отсутствует. Коловратки обычно яйцекладущие: летом самка откладывает неоплодотворённые яйца, из которых вылупляются самки; перед наступлением холодов откладываются яйца с толстой оболочкой, развивающиеся уже с оплодотворением. Коловратки способны к анабиозу. Коловратки. Слева направо: асплахна, эпифанес, колония синантерин, лекане Коловраток 3 класса и 1500–2000 видов. Они обитают практически везде, где есть вода. Коловратки служат пищей многим другим животным. Брюхоресничные (Gastrotricha) – микроскопические водные животные длиной 0,5–1,5 мм. Удлинённое червеобразное тело с ресничками на брюшной стороне покрыто кутикулярными чешуйками и клеевыми железами, при помощи которых червь прикрепляется к субстрату. Задний конец тела вильчатый. Мускулатура состоит из отдельных мышечных пучков. Гастротрихи питаются мелкими водорослями. Среди животных этого типа встречаются как гермафродиты, так и раздельнополые виды; половые органы занимают большую часть тела самки. Личиночная стадия в развитии отсутствует. Гастротрихов несколько сотен видов в пресной и солёной воде. Киноринхи (Kinorhyncha) – мелкие морские черви. Голова в моменты опасности может втягиваться в членистое тело. Ресничек нет; на голове находятся шипики. Мускулатура сходна с предыдущими типами, но сегментирована по членикам. Киноринхи раздельнополы; оплодотворение внутреннее. Киноринхи не могут плавать; шипиками они вырывают норы в иле и закрепляются там. Описано менее 100 видов киноринхов по всему миру от приливной зоны до глубины в 6 километров. Крошечные лорициферы (Loricifera) были открыты совсем недавно – в 1983 году. Тело длиной в доли миллиметра слегка вытянуто. Лорициферы живут в морской гальке, плотно прицепившись к частицам грунта. Описано два семейства этих животных.ьПриапулиды (Priapulida) – небольшая (20 видов) реликтовая группа морских червей, живущих в холодных водах Северной Атлантики, Арктики и Антарктики. Длина сегментированного цилиндрического тела составляет от нескольких миллиметров до 40 см. Выворачивающийся наружу при помощи мускулов хоботок покрыт шипами. Выделительные и половые органы соединены в мочеполовую систему. Мембрана, подстилающая эпителий, долгое время принималась за целом. Приапулиды зарываются в ил на дне океана, где охотятся на других червей. Круглые черви (Nematoda) – это несегментированные черви без хоботка. Круглое в поперечном сечении тело длиной от 80 мкм до 8 м покрыто кутикулой, голова практически не выражена, реснички отсутствуют. Мышечные волокна продольные. Органы осязания обычно имеют форму шипов, щетинок или сосочков; у некоторых свободноживущих видов имеются фото- и хеморецепторы. Самцы нематод значительно мельче самок. Самки способны отложить сотни миллионов яиц в сутки. Молодые черви вылупляются из яиц в почве или в теле организма-хозяина. Круглые черви. Слева направо: элегантный кенорабдитис, большой почечный червь, рабдитис, нитчатка Банкрофта, спиральная трихинелла Нематоды живут в море, пресной воде, почве и даже во льду, от полярных областей до тропиков. Их около 1000 видов (1 или 2 класса). В 1 дм3 поверхностного слоя почвы можно насчитать миллионы особей. Нематоды питаются бактериями, водорослями и детритом; есть и хищники. Многие виды – паразиты растений, животных и человека (аскариды, свайники, власоглавы, острицы). Яйца попадают в человека с заражённой водой и пищей. Аскариды и свайники перед тем, как развиться во взрослого червя, проделывают достаточно длительное «путешествие» по организму человека: кишечник, печень, сердце, лёгкие, бронхи, дыхательное горло, рот, пищевод, желудок и снова кишечник. Волосатиковые (Nematomorpha) сходны с круглыми червями по форме и строению. Длина тела колеблется от 3 до 90 см, а его диаметр – от 0,3 до 2,5 мм. Окраска от белой до светло-коричневой. Волосатики откладывают миллионы яиц в виде длинных белых шнуров. Личинки этих животных – паразиты членистоногих; взрослые животные живут в морях и пресных водоёмах. Некоторые волосатики могут случайно попасть в организм человека или домашнего животного и некоторое время там жить, причиняя вред. Около 250 видов. Скребни (Acanthocephala) паразитируют в кишечнике позвоночных. Они также похожи на круглых червей, хотя и отличаются от них рядом признаков. Вытянутое тело длиной от 1 мм до десятков сантиметров заканчивается хоботком с крючками, служащими для прикрепления к хозяину. Кишечник отсутствует, питание осуществляется осмотически – всей поверхностью тела. В процессе развития происходит метаморфоз; промежуточные хозяева – членистоногие. При сильном заражении могут вызывать гибель хозяина; наблюдались случаи заражения людей. Описано 300 видов. Несколько лет назад появилось сообщение об открытии нескольких видов ещё одного типа первичнополостных – циклиофор. Это крошечные (размером в доли миллиметра) животные; вокруг рта у них имеется кольцо из ресничек. Жизненный цикл циклиофор очень сложен; в нём участвуют подвижные непитающиеся самки и карликовые самцы, прикреплённые питающиеся бесполые формы и личинки.

30. Происхождение паразитизма в надтипе Низшие черви. Среди плоских червей только класс Turbellaria свободноживущие, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. В качестве первичных форм принимаются бескишечные турбеллярий. От первичных турбеллярий наметился переход к эктопаразитизму, возможно, через квартирантство на рыбах. Так, по-видимому, произошли моногенеи — эктопаразиты рыб. Их личинки похожи на планарий: покрыты ресничным эпителием и имеют инвертированные глаза. Такие эндопаразиты, как ленточные черви (Cestoda), могли позднее произойти от каких-то древних моногенеи (Monogenea). Личинки некоторых ленточных червей — процеркоиды очень похожи на моногенеи. Имеется некоторое сходство между этими классами и в строении половой и выделительной систем. Ленточные черви прошли путь глубоких преобразований в связи с эндо-паразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них развилась метамерия с повторностью полового аппарата. На поздних стадиях эволюции у них появились промежуточные хозяева. Эволюция сосальщиков (Trematoda) проходила, по-видимому, независимо от моногенеи и ленточных. Сосальщики мало изменились от исходных предков - турбеллярий. Основные эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. По одной из гипотез предполагается, что первоначально взрослые особи предков сосальщиков вели свободный образ жизни, а их личинки паразитировали на моллюсках. И лишь позднее взрослые особи перешли к паразитизму у позвоночных.

31. Тип Кольчатые черви. Общая характеристика. Тип Кольчатые черви (Annelida) Аннелиды – двусторонне-симметричные трехслойные животные, имеющие вторичную полость. Обитают в морских и пресных водоемах, в почве, листовой подстилке. В теле кольчатых червей различают головную лопасть, сегментированное туловище и анальную лопасть. С внешней сегментацией связана метамерия (повторяемость) внутренних органов. Сегменты некоторых аннелид (многощетинковые) несут парные первичные конечности – параподии. Кольчатые черви имеют кожно-мускульный мешок, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (кольцевые, под ними – продольные). Продольные мышцы изнутри подстилаются целомическим эпителием. Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая играет роль внутренней среды организма. У большинства видов целом – метамерный, с перегородками. Кровеносная система – замкнутого типа. Пищеварительная система подразделяется на три функционально различных отдела: эктодермальный передний, энтодермальный средний и эктодермальный задний. В переднем и среднем отделах кишечника имеются дифференцированные участки (зоб, желудок). Газообмен осуществляется или через покровы тела (малощетинковые черви и пиявки), или в жабрах (многощетинковые черви). Органы выделения большинства видов – метанефридии, расположенные попарно в каждом сегменте, у части видов – протонефридии. Нервная система включает в себя парные надглоточные, подглоточные ганглии и отходящую от последних двойную брюшную нервную цепочку. Надглоточные и подглоточные ганглии «связаны» комиссурами в окологлоточное кольцо. Брюшная нервная цепочка состоит из метамерно повторяющихся в каждом сегменте ганглиев. Кольчатые черви могут быть как раздельнополыми, так и обоеполыми. Развитие многих видов протекает с метаморфозом. Личинка морских аннелид называется трохофорой. Некоторые виды могут размножаться бесполым способом. Тип Кольчатые черви подразделяется на классы: 1) Многощетинковые (Polychaeta), 2) Малощетинковые (Oligochaeta), Пиявки (Hirudinea) и др. В процессе эволюции кольчатые черви произошли от древних ресничных червей (турбеллярий). Предполагается, что гипотетической переходной формой между турбелляриями и аннелидами были мелкие несегментированные животные с цельным целомом и ресничным типом движения. По своему строению эти гипотетические предки напоминали личинок полихет – трохофору и метатрохофору. От первичных аннелид сначала возникают полихеты, затем от полихет – олигохеты, от древних олигохет – пиявки. Олигохеты эволюционировали по пути приспособленности к роющему образу жизни (у малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими полихетами), пиявки – по пути приспособленности к эктопаразитизму.

32. Кл. Многощетинковые черви. Особенности строения и жизнедеятельности. Многощетинковые – морские свободноживущие кольчатые черви. Ведут бентосный, интерстициальный, редко, планктонный образ жизни. Как у всех аннелид (кольчатых) тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиумом) и ротовым сегментом (перистомиумом). На голове многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки (щупальца, пальпы, усики), на перистомиуме снизу располагается рот. У большинства видов каждый из туловищных сегментов несет пару примитивных конечностей – параподий . У большинства видов каждый из туловищных сегментов несет пару примитивных конечностей – параподий (рис. 2). Каждая параподия состоит из базальной части, спинной лопасти и брюшной лопасти. Спинная лопасть имеет спинной «усик», брюшная лопасть – брюшной «усик». Спинной «усик» некоторых видов преобразуется в перистые жабры. Параподии пронизаны щетинками, ккрупным щетинкам-ацикулам прикрепляются мышцы, приводящие параподию в движение. Движение параподий – синхронное. Пищеварительная система состоит из трех отделов. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу (рис. 1Б). За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез. У некоторых видов имеется маленький желудок. Анальное отверстие располагается обычно на спинной стороне анальной лопасти. В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному – в обратном направлении.. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам. Многощетинковые – раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других – в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки (целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение – наружное. Развитие – с превращением. Хищники. В связи с подвижным образом жизни имеют хорошо развитые мускулатуру и органы чувств. У некоторых нереид половое размножение сопровождается эпитокией: Nereis virens в период размножения всплывают к поверхности воды, выметывают половые клетки, после чего погибают или съедаются птицами и рыбами. Из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки, которые, поплавав, оседают на дно и развиваются во взрослых особей. Нереиды имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы осетровых рыб из Азовского моря в Каспийское море завезли Nereis diversicolor, которые прижились и успешно размножаются на новом месте. Пескожилы (Arenicola sp.) (рис. 7) поселяются на плоских песчаных отмелях, зарываются глубоко в песок. Форма тела и способ питания пескожилов сходны с таковыми дождевого червя. Параподии редуцируются в связи с роющим образом жизни. При рытье используются сильная мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Так же, как и нереиды, пескожилы – излюбленный корм рыб. Силлиды (Sillidae) – семейство многощетинковых червей, среди представителей которых имеются специфические формы бесполого размножения. Для Syllis ramosa, являющейся паразитом губок, характерно боковое почкование.

33. Кл. Малощетинковые черви. Особенности строения. Класс Малощетинковые (Oligochaeta) Дождевые черви (люмбрициды). Трубочники Олигохеты, в основном, обитают в пресных водоемах и почве. Тело вытянутое, цилиндрическое. Головной отдел не выражен, головная лопасть, как правило, лишена придатков и глаз. Сегментация тела – гомономная. На первом после головной лопасти сегменте находится рот. Параподии отсутствуют. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пучка на каждом сегменте. У половозрелых особей в передней трети тела обычно имеется железистый «поясок». Анальная лопасть также не несет никаких придатков. На анальной лопасти располагается анальное отверстие. Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение: кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (рис. 1). В эпителии много железистых клеток, выделяющих слизь. Слизь защищает кожу от механических повреждений, у почвенных видов – от высыхания. В пищеварительной системе выделяют следующие органы: рот, ротовая полость, мускулистая глотка, пищевод, зоб, мышечный желудок, средняя кишка, задняя кишка, анальное отверстие. В полость пищевода дождевых червей открываются протоки трех пар известковых желез. Их секреты нейтрализуют гуминовые кислоты, которые имеются в пище дождевых червей. Для увеличения всасывающей поверхности на верхней части кишечника образовалась внутренняя складка – тифлозоль (рис. 1). Газообмен происходит в подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов. Кровеносная система малощетинковых червей имеет такой же план строения как у многощетинковых: в ее состав входят спинной, брюшной и кольцевые кровеносные сосуды. В отличие от полихет, у олигохет пульсируют кольцевые сосуды в области пищевода, они называются «кольцевыми сердцами». Дыхательный пигмент гемоглобин растворен в плазме крови. Выделительная система представлена метанефридиями, располагающимися попарно в каждом сегменте. В хлорагогенных клетках целомического эпителия накапливаются твердые экскреты. Хлорагогенные клетки, наполненные экскретами, частично удаляются через воронки метанефридиев. Олигохеты обоеполые животные. Половой диморфизм отсутствует. У дождевых червей Lumbricus terrestris половая система имеет следующее строение (рис. 3). Две пары семенников располагаются в 10-м и 11-м сегментах. Сверху они прикрыты тремя парами семенных мешков. В семенных мешках происходит накопление спермы и созревание сперматозоидов. Созревшие сперматозоиды поступают в воронки семяпроводов. Семяпроводы образуют два продольных канала, открывающиеся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела. У всех олигохет развитие проходит без личиночных стадий (без метаморфоза). Из яйцевого кокона выходят маленькие червячки, похожие на взрослых. Бесполое размножение встречается у некоторых видов пресноводных олигохет. Оно может проходить двумя способами. При первом способе происходит поперечное деление материнской особи на фрагменты, каждый фрагмент затем развивается до нормальных размеров. При втором способе родительская особь путем дифференциации участков тела превращается в цепочку из коротких дочерних особей с последующим распадом этой цепочки. У дождевых червей бесполое размножение встречается крайне редко. Один из распространенных представителей этого семейства обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris) достигает длины 30 см, толщины 1 см, поясок располагается на 32–37 сегментах (рис. 4). Роет в почве глубокие ходы, уходящие от поверхности на 2 м и более. Каждый сегмент несет по четыре пары щетинок. При рытье дождевые черви, опираясь на щетинки, передним концом тела раздвигают почву. Питается Lumbricus terrestris опавшими листьями и другими растительными остатками, которые собирает ночью на поверхности почвы и уносит в свою норку. Если грунт плотный, то при прокладывании хода почва заглатывается и пропускается через кишечник.Настоящие дождевые черви, или Люмбрициды (Lumbricidae) – семейство олигохет, обитают в почве, единичные виды ведут древесный или полуводный образ жизни. Трубочники (Tubificidae) (рис. 5) обитают в пресных водоемах. Передний конец тела обычно погружается в ил, задний конец находится над поверхностью дна и совершает характерные колебательные (дыхательные) движения. Чем меньше в воде кислорода, тем интенсивнее эти дыхательные движения и наоборот. При высоком содержании кислорода трубочники погружаются в ил целиком. Вокруг высовывающейся из грунта части тела многие виды трубочников строят короткую трубочку из частиц ила, склеенных слизью.

34. Кл. Пиявки. Особенности строения, жизнедеятельности. Большая часть пиявок – эктопаразиты, питающиеся кровью других видов животных, некоторые виды – хищники. Обитают в пресных и морских водоемах, в тропических лесах Юго-Восточной Азии и Южной Америки встречаются древесные и наземные пиявки. Пресноводные пиявки способны вести земноводный образ жизни. Тело – уплощенное в спинно-брюшном направлении, несет две присоски. Передняя, или ротовая присоска образуется вследствие слияния четырех сегментов, на ее дне располагается ротовое отверстие. Задняя присоска образуется за счет слияния семи сегментов. Общее число сегментов тела – 30–33, включая сегменты, образующие присоски. Параподии отсутствуют. Щетинки у настоящих пиявок отсутствуют, у щетинконосных имеются. Обитающие в воде пиявки плавают, волнообразно изгибая тело, сухопутные «шагают» по грунту или листьям, поочередно присасываясь к субстрату то передней, то задней присоской. В состав кожно-мускульного мешка входят плотная кутикула, однослойный эпителий, кольцевые и продольные мышцы. В эпителии имеются пигментные и железистые клетки. Кутикула разделена на мелкие кольца, наружная сегментация не соответствует более крупной внутренней сегментации. Целом у щетинконосных пиявок сохраняется, у настоящих пиявок в той или иной степени редуцируется. У большинства видов настоящих пиявок вторичная полость заполняется паренхимой, от целома остаются продольные лакунарные каналы. Пищеварительная система начинается ртом, далее следуют ротовая полость, мускулистая глотка, служащая для насасывания крови, желудок, средняя кишка, короткая задняя кишка, анальное отверстие. У пиявок-эктопаразитов имеются следующие приспособления к питанию кровью. Покровы хозяина прорезаются или хоботком, или челюстями. Челюсти располагаются в ротовой полости и имеют вид трех пластиночек с зубчиками (рис. 1). В ротовую полость отрываются протоки слюнных желез. В состав слюны входит белок гирудин, препятствующий свертыванию высосанной и хранящейся в желудке пиявки крови. Желудок имеет боковые карманы, за счет которых увеличивается его объем. У медицинской пиявки – 10–11 пар боковых карманов (рис. 2). Средняя кишка располагается между удлиненными карманами желудка, здесь происходит переваривание пищи. Наевшаяся пиявка увеличивается в объеме в несколько раз, запасов крови хватает на несколько месяцев. Настоящая кровеносная система замкнутого типа, сходная с таковой олигохет или полихет, имеется только у некоторых видов пиявок (щетинконосные пиявки). У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, и ее роль играют лакуны целомического происхождения: спинная, брюшная и две боковые. Газообмен происходит через покровы тела, у некоторых морских пиявок есть жабры. Органы выделения – метанефридии. Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой, для которой характерно частичное слияние ганглиев. Пиявки – гермафродиты. Оплодотворение, как правило, внутреннее. Яйца откладываются в коконах. Постэмбриональное развитие – прямое. Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) (рис. 3) разводится в лабораторных условиях с медицинскими целями. Длина тела в среднем 120 мм, ширина 10 мм, максимальные показатели могут быть значительно больше. Каждая из трех челюстей имеет 70–100 острых «зубчиков». После укуса пиявки на коже остается след в виде равностороннего треугольничка. Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) (рис. 4) обитает в пресных водоемах. Ведет хищный образ жизни, питается беспозвоночными и небольшими позвоночными животными, заглатывая их частями или целиком. Рот и глотка могут сильно растягиваться. Количество тупых «зубчиков» на каждой челюсти 7–18. Желудок – с одной парой карманов.

35. Тип Молюски. Общая характеристика. Моллюски – двусторонне-симметричные или вторично асимметричные трехслойные животные. Обитают в морских и пресных водоемах, на суше. В теле большинства видов моллюсков можно выделить три отдела: голову, туловище и ногу. На голове находятся ротовое отверстие, органы чувств. Сильно утолщенная брюшная сторона образует различные типы ног. Нога, как орган передвижения, может иметь различную форму: у плавающих форм превращается в широкие лопасти или щупальца, у ползающих – в плоскую подошву. Туловища окружено кожной складкой – мантией. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются отверстия пищеварительной, выделительной и половых систем. В мантийной полости также находятся органы дыхания и органы химического чувства (осфрадии). Все вышеперечисленное называется мантийным комплексом органов. Большинство моллюсков имеет известковую раковину, которая выделяется мантией. Раковина выполняет функции защиты и наружного скелета. Раковина может иметь различную форму, у некоторых видов моллюсков «погружается» под кожу (кальмары, каракатицы) или редуцируется (осьминоги, паразитические виды моллюсков). Мускулатура у моллюсков хорошо развита и состоит из мышечных пучков. Особенно сильно они развиты в ноге животного. Целом редуцируется до околосердечной сумки и полости, в которой находятся гонады. Пространство между остальными органами заполнено паренхимой. Пищеварительная система подразделяется на три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний – энтодермальное. В глотке многих видов имеется специфический орган для перетирания пищи – радула, или терка. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку – протоки печени. Органы дыхания представлены жабрами или легкими. Легкие имеются не только у наземных видов, но и у форм, вторично перешедших к водному образу жизни. Жабры и легкие – видоизмененные участки мантии. У обитающих в воде видов газообмен может происходить также через кожные покровы. Кровеносная система – незамкнутая: кровь течет не только по кровеносным сосудам, но и по лакунам, находящимся в пространстве между органами. У моллюсков есть сердце, состоящее из двух или более камер. Сердце находится в околосердечной сумке (перикарде). Органы выделения – почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии. Почка начинается воронкой в околосердечной сумке и открывается выделительным отверстием в мантийную полость. Тип Моллюски подразделяется на классы: Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Головоногие (Cephalopoda) и др.

36. Кл. Брюхоногие моллюски. Особенности, жизнедеятельности. Брюхоногие обитают в морских и пресных водоемах, на суше. Для многих видов характерна вторичная асимметрия внешнего и внутреннего строения.Отделы тела: голова, туловище и нога. Туловище окружено мантией. Известковые железки мантии выделяют раковину. У многих видов туловище находится внутри раковины. Раковина имеет вид конуса или спирали. У слизней и моллюсков, плавающих в толще воды, раковина в той или иной степени редуцируется. В раковине выделяют два слоя: наружный тонкий органический и фарфоровидный известковый слои. На голове находятся 1–2 пары щупалец, глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец. Нога обычно широкая с плоской подошвой. Большинство видов брюхоногих – фитофаги и детритофаги. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, далее следуют глотка, пищевод, у некоторых видов образующий расширение – зоб. В глотке находится радула – подвижный язычок, роговая кутикула которого образует зубчики. Этим язычком как теркой соскабливаются мягкие части растений. В глотку впадают протоки слюнных желез. Средний отдел пищеварительной системы, имеющий энтодермальное происхождение, состоит из желудка и собственно средней кишки. В желудок впадают протоки печени. Печень выделяет ферменты, переваривающие углеводы, и выполняет функции всасывания пищевых веществ и частично внутриклеточного пищеварения. В печени запасаются жиры и гликоген. Средняя кишка делает одну или несколько петель и переходит в эктодермальную заднюю кишку. Некоторые виды брюхоногих – хищники. Кроме вышеперечисленных органов, у хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном кармане на передней части тела. При нападении на жертву хобот выворачивается, на его конце располагается ротовое отверстие. Органы дыхания у наземных и вторичноводных брюхоногих – легкие, у первичноводных – жабры. Обитающие в воде легочные моллюски (прудовики) периодически поднимаются к поверхности воды для того, чтобы набрать воздух в легкое. Сердце состоит из желудочка и 1–2 предсердий. Брюхоногие имеют одну пару глаз, расположенных на вершине щупалец или у их основания. У основания жабр имеются органы химического чувства (осфрадии). У легочных моллюсков функцию органа вкуса и обоняния выполняют передние головные щупальца. Органы равновесия (статоцисты) находятся в ноге. Статоцист – замкнутый пузырек, в котором плавают кристаллики карбоната кальция. Стенка статоциста изнутри выстлана ресничным чувствующим эпителием. Осязательные рецепторы рассеяны по всей коже, особенно их много в головных щупальцах. Органы выделения – 1–2 почки. У преобладающего большинства морских и некоторых пресноводных видов развитие с превращением. Личинка называется велигером, или парусником. Велигер имеет орган движения – парус (велюм) с лопастями, несущими реснички. Велигер может втягивать часть своего тельца в личиночную раковинку. У него есть кишечник, ганглии, глазки, статоцисты. Развитие у всех наземных, большей части пресноводных и некоторых морских видов – прямое. Класс Брюхоногие моллюски подразделяется на подклассы: 1) Переднежаберные (Prosobranchia), 2) Легочные (Pulmonata) и др.

37. Кл. Двустворчатые моллюски. Особенности строения, жизнедеятельности. Двустворчатые – морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело. Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия – сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний – выводным, или клоакальным. В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания – жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится. По способу питания двустворчатые являются фильтраторами: пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Пища из ротовой полости попадает в пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку. Задняя кишка обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих, не имеют радулы и слюнных желез. Кровеносная система – незамкнутого типа, состоит из сердца и сосудов. Сердце – трехкамерное, имеет два предсердия и один желудочек. Двустворчатые моллюски – как правило, раздельнополые животные. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Сперматозоиды «выбрасываются» самцами через выводной сифон в воду и далее затягиваются через вводной сифон в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яиц. Представители :Жемчужницы обитают в Тихом и Индийском океанах на небольших глубинах (рис. 5). Промышляются с целью добычи жемчуга. Самый ценный жемчуг дают виды родов Pinctada, Pteria. Жемчужина образуется в том случае, если между мантией и внутренней поверхностью мантии попадает инородное тело (песчинка, мелкое животное и др.). Мантия начинает выделять перламутр, который слой за слоем обволакивает это постороннее тело, раздражающее ее. Устрицы употреблялись в пищу человеком с незапамятных времен. Раковина устриц – неравностворчатая: левая створка по размерам больше правой и более выпуклая. Левой створкой моллюск прикрепляется к субстрату. Гребешки имеют округлую раковину с прямым замковым краем, который имеет спереди и сзади угловые выступы в виде ушек. Поверхность створок – срадиальными или концентрическими ребрами. Нога – рудиментарная, имеет вид плотного пальцевидного выроста. На средней складке мантии располагаются многочисленные глаза и мантийные щупальца с осязательными рецепторами. В отличие от других видов двустворчатых моллюсков, гребешки могут передвигаться плаванием, «хлопая» створками. Захлопывание створок обеспечивается сокращением волокон мощного аддуктора. Гребешки – раздельнополые животные. В пищу используются аддуктор морских гребешков, иногда их мантия. Так же, как устрицы морские гребешки не только промышляются в природных местах обитания, но и выращиваются искусственно. Мидии используются в пищу. Промысел этих моллюсков ведется с давних времен.

38. Кл. Головоногие моллюски. Тело головоногих моллюсков двусторонне-симметричное, разделено на голову и туловище. Нога преобразовалась в щупальца и воронку. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная (Nautilus pompilius), у высших представителей – внутренняя редуцированная, часто отсутствует. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. На щупальцах большинства видов находятся присоски. Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки – хроматофоры, благодаря которым головоногие могут быстро изменять окраску тела. В мантийную полость, расположенную на брюшной стороне открываются анальное, половое и выделительное отверстия. Для быстрого перемещения головоногие используют реактивный способ: с помощью сильных сокращений мускулатуры, выбрасывают воду через воронку из мантийной полости, отдача толкает тело в противоположную сторону. Головоногие – хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища. В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет». Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия – в мантийную полость. Головоногие моллюски – раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве. Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae). Наутилиды – древняя группа головоногих моллюсков, известная с кембрийского периода. Встречаются в тропических областях Индийского и Тихого океанов. Наутилиды имеют наружную многокамерную раковину, многочисленные щупальца без присосок, четыре жабры, четыре почки и четыре предсердия. Современные наутилиды включают один отряд Nautilida, представленный единственным родом Nautilus. Жемчужный кораблик (Nautilus pompilus) (см. рис.) имеет наружную спирально закрученную раковину, поделенную на камеры. Тело моллюска размещается в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью. Через отверстия в перегородках между камерами проходит сифон, клетки которого способны выделять газы. Колеоидеи: Каракатицы обитают в прибрежных водах тропических и субтропических морей. Имеют 10 щупалец, два из которых заметно длиннее остальных и являются ловчими. Ловчие щупальца втягиваются в особые карманы. При приближении добычи щупальца мгновенно выбрасываются и присасываются к жертве. Под покровами мантии находится известковая раковина, имеющая вид плоской пластинки. Ее называют сепион («кость каракатицы»).

39. Тип Членистоногие. Общая характеристика. Членистоногие характеризуются очень большим видовым разнообразием и высокой численностью. Число видов членистоногих в настоящее время – более 1 млн., больше чем во всех остальных типах вместе взятых. Обитают во всех возможных средах. Членистоногие – двусторонне-симметричные первичноротые животные. Сегментация тела гетерономная: сегменты отличаются друг от друга по строению и функциям. У большинства видов в теле выделяют три отдела: голову, грудь и брюшко. Важной прогрессивной особенностью типа является наличие настоящих подвижных членистых конечностей. Кроме двигательной функции конечности могут выполнять функции дыхания, хеморецепции и др. Покровы членистоногих представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. У членистоногих имеется мышечная система, представленная пучками мышц. Мышцы образованы поперечно-полосатой мышечной тканью. Полость тела смешанного типа – миксоцель. Миксоцель образуется в результате слияния целомических мешков с остатками бластоцеля. Полостная жидкость смешивается с кровью и поэтому называется гемолимфой. В пищеварительной системе выделяют три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний – энтодермальное. Для пищеварительной системы членистоногих характерно появление сложно устроенных ротовых аппаратов и усложнение пищеварительных желез. Кровеносная система незамкнутого типа, кровеносные сосуды развиты слабо. Сердце располагается на спинной стороне тела. Органы дыхания в соответствии со средой обитания могут быть представлены жабрами, легочными мешками и (или) трахеями. Легочные мешки – тонкостенные листовидные выросты стенки тела, вдающиеся в полость, которая сообщается с наружной средой дыхательной щелью. Трахеи – система разветвленных трубочек, внутри которых имеются хитиновые кольца, не дающие стенкам трубочек спадаться. Обмен газами между тканями и трахеями происходит без участия гемолимфы, которая в этом случае утрачивает дыхательную функцию. Кислород доставляется непосредственно к клеткам различных тканей. Органы выделения – почки (антеннальные железы, максиллярные железы) или мальпигиевы сосуды. Нервная система имеет такой же план строения, как нервная система аннелид. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным мозгом, расположенным над глоткой, и брюшной нервной цепочкой. Брюшная нервная цепочка усложняется за счет слияния нервных узлов в головном, грудном и брюшном отделах. Членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств: сложные и простые глаза, органы обоняния, вкуса, слуха, и равновесия. Членистоногие – раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Развитие как прямое, так и с метаморфозом, полным или неполным. Тип Членистоногие подразделяется на подтипы: 1) Трилобитообразные (Trilobitomorpha), 2) Жабродышащие (Branchiata), 3) Трахейнодышащие (Tracheata), 4) Хелицеровые (Chelicerata). Первые членистоногие появились в море и произошли в протерозойской эре от примитивных свободноживущих многощетинковых червей. Об этом свидетельствуют двуветвистые конечности, гомологичные параподиям полихет, сегментированное тело, строение нервной системы и другие признаки.

40. Кл. Ракообразные. Классификация. Происхождение. Ракообразные обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы). Размеры и форма ракообразных чрезвычайно разнообразны. В теле выделяют головной, грудной и брюшной отделы. На сегментах тела находятся двуветвистые конечности. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части (протоподита), от которой отходят две ветви: наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) (рис. 1). Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базоподита. На коксоподите имеется жаберный придаток – эпиподит, к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Конечность, имеющая такое строение, является многофункциональной. Если конечность специализируется на выполнении одной функции, ее строение отклоняется от описанного выше, например, экзоподит редуцируется, и конечность становится одноветвистой. Головной отдел несет две пары усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции. Как у всех членистногих покровы тела ракообразных представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. Центральная нервная система состоит из головного «мозга», окологлоточного нервного кольца и двух брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У ракообразных хорошо развиты органы чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия). У многих видов ракообразных имеются фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тысяч). Каждый омматидий воспринимает часть изображения, из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение). Схема строения пищеварительной системы такая же, как у всех членистоногих. Газообмен происходит в жабрах, у мелких ракообразных – через покровы тела. Жабры – пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и отходящих от него кровеносных сосудов – передней и задней аорты. Органы выделения – или пара антеннальных почек (антеннальных желез), или пара максиллярных почек (максиллярных желез). Почки представляют собой видоизмененные метанефридии и располагаются в головном отделе. Каждая почка состоит из двух частей: концевого мешочка и отходящего от него извитого канала. Каналец может расширяться, образуя мочевой пузырь. Канальца антеннальных почек открываются выделительными порами у основания вторых антенн. Канальца максиллярных почек открываются у основания второй пары максилл. В процессе индивидуального развития может происходить смена почек: у личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых – антеннальные, или наоборот. Обе пары почек присутствуют одновременно у небольшого числа видов (остракоды). Ракообразные – раздельнополые животные, у многих выражен половой диморфизм. Некоторые виды способны размножаться партеногенезом (дафнии, щитни, артемии). У большинства ракообразных развитие – с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная личиночная стадия метаморфоза – науплиус (пловец). Науплиус (рис. 2) так же характерен для ракообразных, как трохофора для полихет. Науплиус имеет короткое несегментированное округлое тело с одним непарным глазком (науплиальный глаз) и с тремя парами конечностей: впереди рта – одноветвистые чувствительные антеннулы, позади – двуветвистые антенны и жвалы. При помощи конечностей он плавает в воде. Между жвалами и анальным отверстием располагается зона роста, в которой формируются постнауплиальные сегменты, и науплиус переходит в стадию метанауплиуса или циприсовидную личинку. Класс Ракообразные подразделяется на подклассы: 1) Жаброногие (Branchiopoda), 2) Максиллоподы (Maxillopoda), 3) Высшие раки (Malacostraca) и др. В ископаемом состоянии ракообразные известны с кембрийского периода палеозойской эры. По одной из гипотез произошли от трилобитов, по другой – от многощетинковых кольчатых червей.

41. Кл. Паукообразные. Классификация. Паукообразные ведут наземный образ жизни, обитают в почве на ее поверхности, на растениях. Среди паукообразных имеются паразиты растений и животных. Небольшая часть видов вторично перешла к обитанию в воде. Тело пауков состоит из головогруди и брюшка, у сольпуг и скорпионов брюшко и часть головогруди ясно разделены на сегменты, у клещей все отделы тела слиты. Головогрудь образовалась в результате слияния 7 сегментов (головных и грудных), причем седьмой сегмент у большинства видов почти полностью редуцирован. Головогрудь несет шесть пар одноветвистых конечностей: одну пару челюстей (хелицеры), одну пару ногочелюстей (педипальпы) и четыре пары ходильных ног. У представителей отрядов Скорпионы и Ложноскорпионы педипальпы превращены в мощные клешни, у сольпуг похожи на ходильные ноги. На сегментах брюшного отдела конечности отсутствуют или имеются в видоизмененной форме (паутинные бородавки, легочные мешки). Покровы паукообразных представлены гиподермой, которая выделяет хитиновую кутикулу. Пищеварительная система, как у всех членистоногих, подразделяется на три отдела: передний, средний и задний. Ротовые аппараты различные, в зависимости от способа питания. В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы – печени. Органы дыхания одних видов – легочные мешки, других – трахеи, третьих – легочные мешки и трахеи одновременно. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, газообмен осуществляется через покровы тела. Легочные мешки считаются более древним образованием, чем трахеи. Кровеносная система – незамкнутого типа, состоит из сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. У некоторых мелких видов клещей сердце редуцируется. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами. Нервная система образована головным мозгом и брюшной нервной цепочкой, у пауков головогрудные нервные ганглии сливаются. У клещей нет четкого разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, нервная система образует около пищевода сплошное кольцо. Органы зрения развиты слабо и представлены простыми глазками, число глазков – различное, у пауков их чаще всего 8. Большая часть паукообразных – хищники, поэтому для них особое значение имеют органы осязания, сейсмического чувства (трихоботрии), обоняния. Паукообразные – раздельнополые животные. Вместо наружного оплодотворения у них развивается внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в одних случаях передачей от самца к самке сперматофора или в других случаях – копуляцией. Большинство паукообразных откладывают яйца, но у некоторых скорпионов, ложноскорпионов и клещей наблюдается живорождение. У большинства паукообразных развитие прямое, у клещей – с метаморфозом: из яйца выходит личинка с тремя парами ног. Класс Паукообразные (Arachnida) подразделяется на отряды: 1) Пауки (Aranei), 2) Скорпионы (Scorpiones), 3) Сольпуги, или Фаланги (Solifugae), 4) Паразитиформные клещи (Parasitiformes), 5) Акариформные клещи (Acariformes) и др. Появление паукообразных произошло в кембрийский период палеозойской эры от одной из групп трилобитов, которая вела прибрежный образ жизни. Паукообразные – самые древние из наземных членистоногих. К настоящему времени нет доказательств единого происхождения отрядов паукообразных. Считается, что этот класс объединяет несколько самостоятельных эволюционных линий развития сухопутных хелицеровых.

42.Клещи, как паразитические животные. Клещи – мелкие паукообразные с длиной тела от долей миллиметра до 2–3 см. В отличие от других членистоногих все отделы тела клещей слиты. Количество ходильных ног у личинок – 3 пары, у нимф и взрослых – 4 пары. Форма хелицер зависит от способа питания. Педипальпы образуют щупальца, их основные членики формируют предротовую полость. Органы дыхания – трахеи, или газообмен происходит через покровы тела. У многих видов клещей выражен половой диморфизм. Жизненный цикл включает в себя следующие стадии: яйцо → предличинка → личинка → 3 нимфальные стадии → взрослые особи. В жизненных циклах ряда видов отдельные стадии могут выпадать. Образ жизни и среды обитания клещей – разнообразные. Паутинные клещи (отряд Акариформные) – растительноядные (рис. 1). Длина тела менее 1 мм. У основания сросшихся педипальп имеется паутинная железа. Паутина используется для защиты и расселения с потоками воздуха. Паутинные клещи повреждают сельскохозяйственные растения (хлопчатник, картофель, землянику, огурцы, арбузы, дыни и другие культуры – всего более 200 видов растений), тем самым ослабляя растения и снижая урожай. На листьях пораженных растений появляются белые пятна; цветки, завязи и плоды опадают. Панцирные клещи (отряд Акариформные) обитают в почве и на ее поверхности (рис. 2). Питаются растительными остатками, грибами и участвуют в почвообразовании. Встречаются во всех ландшафтных зонах, особенно многочисленны в лесной подстилке, где их численность может достигать нескольких тысяч экземпляров на 1 дм3. Чесоточные клещи (отряд Акариформные) – внутрикожные паразиты млекопитающих. У человека паразитирует чесоточный клещ Sarcoptes scabiei, вызывая заболевание чесотку (рис. 3). Эти клещи имеют широкоовальное тело, длина тела самки не превышает 0,4 мм, самцы мельче. На поверхности тела находится множество шипиков и щетинок. Конечности – редуцированные, две пары находятся по бокам ротового аппарата, две сдвинуты к заднему концу тела. Глаза отсутствуют. Ротовой аппарат – грызущего типа. Чесоточные клещи чаще поражают межпальцевые пространства, тыльные поверхности кистей рук, подмышечные впадины. Заболевание сопровождается сильным зудом. Заражение происходит контактным способом, например, при рукопожатии; при пользовании общими предметами (постельные принадлежности, одежда). Иксодовые клещи (отряд Паразитиформные) – эктопаразиты позвоночных животных. Питаются кровью. Длина тела голодных клещей до 5 мм. У самца на спине имеется щиток, закрывающий всю дорсальную поверхность. У самок и личинок щиток закрывает только переднюю часть спины, на остальной поверхности хитин тонкий, легко растяжимый. В восточных районах таежной зоны России распространен таежный клещ (Ixodes persulcatus), он является переносчиком вируса таежного, или весенне-летнего энцефалита.

43. Кл. Многоножки. Особенности строения, жизнедеятельности. Многоножки — наземные членистоногие, но ведущие скрытый образ жизни под листьями, под камнями, в почве, т. е. в биотопах, где сохраняется достаточная влажность. Они, вероятно, произошли от древних членистоногих, близких к примитивным высшим ракообразным, переходивших к обитанию в более влажных местах суши. Известно свыше 12 ООО видов, подавляющее большинство которых обитает в теплых странах. Тело состоит из явственно отделенной, подвижной головы и одинаковых сегментов, т. е. у многоножек сохранилась гомономная, наружная сегментация тела. Длина тела от нескольких миллиметров (редко) до нескольких сантиметров (обычно). У видов, живущих в засушливых условиях, имеется эпикутикула. Усиков одна пара, соответствующая первой паре усиков раков. Брюшная нервная цепочка удлиненна и состоит из одинаковых ганглиев. Органы чувств развиты сравнительно слабо. Глаза, как правило, простые. Ноги состоят из одного ряда члеников (что характерно для ног наземных членистоногих) и расположены на всех сегментах. Сердце — длинное, идущее вдоль средней линии спинной стороны и разделенное на камеры; к стенкам последних прикрепляются мышцы, называемые крыловидными, сходные с таковыми насекомых. За счет их сокращения сердце расширяется и в него поступает кровь, выталкиваемая при последующем сужении сердца вперед в смешанную полость тела. Дыхательная система состоит из пучков трахей, открывающихся наружу дыхальцами на брюшной стороне тела; у более развитых многоножек трубочки трахей разных пучков соединены между собой и при меньшем количестве дыхалец дыхательная система становится единой. Выделительная система представлена двумя или четырьмя мальпигиевыми сосудами, но в отличие от аналогичных органов паукообразных эктодермального происхождения. Имеются слюнные железы. «Печени» нет. Оплодотворение — наружно-внутреннее или внутреннее (семя переносится самцом в половые пути самки видоизмененными конечностями) .Развитие прямое или с неполным превращением (т. е. личинка отличается от взрослой формы лишь меньшим числом сегментов и ног). В строении многоножек есть примитивные черты, отмеченные выше, в то же время они обладают такими особенностями, на основе которых возник самый совершенный класс членистоногих — насекомые.

44. Кл. Насекомые. Классификация. Происхождение. Насекомые в настоящее время являются самой процветающей группой животных на Земле. Тело насекомых подразделяется на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове насекомых находятся фасеточные глаза и четыре пары придатков. У некоторых видов кроме фасеточных глаз имеются простые глазки. Первая пара придатков представлена усиками (антеннами), являющимися органами обоняния. Остальные три пары образуют ротовой аппарат К ротовому аппарату относится язык (гипофаринкс) – хитиновое выпячивание дна ротовой полости (рис. 3). В связи со способом питания, ротовые аппараты могут быть различных типов. Различают грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий типы ротовых аппаратов. Первичным типом ротового аппарата следует считать грызущий. Грудь состоит из трех сегментов, которые называются соответственно переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый из сегментов груди несет пару конечностей. Крылья представляют собой выпячивания стенок тела. Крыло состоит из двух складок кожи, покрытых кутикулой, и полости между ними. Крыло имеет жилки, утолщения, в которых проходят трахеи и нервы. Обычно крыльев – две пары. У насекомых из отряда Двукрылые вторая пара крыльев превращена в жужжальца. Есть небольшое количество видов насекомых, никогда не имевших крыльев (щетинкохвостки), есть вторично утратившие крылья, например, в связи с паразитическим образом жизни (вши). Покровы представлены хитиновой кутикулой, гиподермой и базальной мембраной, защищают насекомых от механических повреждений, потери воды, являются наружным скелетом. Пищеварительная система как у всех членистоногих подразделяется на три отдела, передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний – энтодермальное (рис. 5). Пищеварительная система начинается ротовыми придатками и ротовой полостью, в которую открываются протоки 1–2 пар слюнных желез. Первая пара слюнных желез вырабатывает пищеварительные ферменты. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы многих видов бабочек). Органы дыхания насекомых – трахеи, по которым осуществляется транспорт газов. Трахеи начинаются отверстиями – дыхальцами (стигмами), которые находятся по бокам среднегруди и заднегруди и на каждом членике брюшка. Максимальное число дыхалец – 10 пар. Кровеносная система насекомых – незамкнутого типа. Органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды и жировое тело. Центральная нервная система насекомых состоит из парных надглоточных ганглиев (головного мозга), подглоточных ганглиев и сегментарных ганглиев брюшной нервной цепочки. Головной мозг включает в себя три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства. Возможности их сенсорного аппарата часто превосходят таковые высших позвоночных животных и человека. Органы зрения представлены простыми и сложными глазами (рис. 8). Сложные, или фасеточные глаза располагаются по бокам головы. Насекомые – раздельнополые животные. У многих видов насекомых выражен половой диморфизм. Насекомые размножаются половым способом, для ряда видов известен партеногенез (тли). Развитие насекомых делится на два периода – эмбриональное, включающее развитие зародыша в яйце, и постэмбриональное, которое начинается с момента выхода личинки из яйца и заканчивается смертью насекомого. Постэмбриональное развитие проходит с метаморфозом. По характеру метаморфоза эти членистоногие подразделяются на две группы: насекомые с неполным превращением (гемиметаболические) и насекомых с полным превращением (голометаболические). У гемиметаболических насекомых личинка похожа на взрослое животное. Отличается от него недоразвитыми крыльями – гонадами, отсутствием вторичных половых признаков, меньшими размерами. Такие имагоподобные личинки называются нимфами. Личинка растет, линяет, после каждой линьки зачатки крыльев увеличиваются. После нескольких линек из нимфы старшего возраста выходит имаго. У голометаболических насекомых личинка не похожа на имаго не только по строению, но и экологически, например, личинка майского жука живет в почве, имаго – на деревьях. Личинки после нескольких линек превращаются в куколок. Во время стадии куколки происходит разрушение личиночных органов и формирование организма взрослого насекомого.

45. Многообразие класса Насекомые. В 1956 году на Международном энтомологическом конгрессе было принято решение о разделении насекомых на два самостоятельных класса Скрыточелюстные и Открыточелюстные, которые относятся к надклассу Шестиногие. Представители класса Скрыточелюстные – примитивные бескрылые насекомые с ротовым аппаратом, скрытым в головной капсуле. На голове располагаются усики и простые глазки. Грудной отдел слабо обособлен от брюшного. Класс Открыточелюстные – основной класс шестиногих, который объединяет преобладающее большинство видов насекомых. Характеристика именно открыточелюстных насекомых приведена выше. Насекомые с неполным превращением: Стрекозы (большое коромысло, красотки, стрелки и др.) Две пары крыльев (одинаковые у подотряда равнокрылых инесколько различные у представителей подотряда разнокрылых) с мелкой сетью жилок. Большие, сходящиеся на темени сложные глаза. Грызущий ротовой аппарат. Являясь прожорливыми хищниками, уничтожают большое количество насекомых-вредителей. Прямокрылые (кузнечики, сверчки, саранча, медведки) Передние крылья жесткие с почти параллельными продольными жилками. Задние крылья более широкие с радиально-расходящимися продольными жилками. Грызущий ротовой аппарат. Большинство представителей отряда — вредители растений. Саранча, поедая листья и стебли, вредит посевам. Кузнечики приносят вред садам и виноградникам. Медведки, роясь в почве, повреждают корни растений. Полужесткокрылые, или Клопы (клопы-черепашки, постельный клоп, водомерки и др.) Половина каждого надкрылья от его основания жесткая и состоит из толстого слоя хитина, а другая половина более тонкая, перепончатая. У некоторых клопов (постельный и др,) крылья редуцированы. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Многие виды имеют пахучую железу, поэтому у них неприятный запах. Среди клопов есть много паразитов. Капустный клоп повреждает рассаду капусты. Хлебным злакам вредят черепашки. Постельный клоп беспокоит человека своими укусами и может быть переносчиком возбудителем болезней. Насекомые с полным превращением: Жесткокрылые, или Жуки (майские жуки, жуки-щелкуны, жуки-долгоносики, хлебный жук [кузька], листоеды [колорадский жук], жуки-короеды, жуки-плавунцы, жужелицы, божьи коровки, жуки-навозники и др.) Первая пара крыльев — жесткие надкрылья — прикрывает вторую пару перепончатых крыльев. Ротовой аппарат грызущий. Многие из жуков вредят растениям, майские жуки поедают листья, а их личинки — корни деревьев. Личинок жуков-щелкунов называют проволочными червями. Они питаются подземными частями картофеля, злаков. Колорадский жук и его личинки поедают листья картофеля. Чешуекрылые, или Бабочки (капустная белянка, боярышница, яблонная моль, плодожорка, комнатная моль, шелкопряды) Две пары очень больших по сравнению с телом насекомого крыльев, окрашенных в различные цвета. Окраска крыльев зависит от окраски и расположения чешуек. Жилки на крыльях расположены продольно. За исключением некоторых молей, бабочки имеют сосущий ротовой аппарат. Личинки бабочек, поедая надземные части растений, приносят вред. Личинки капустной белянки поедают листья капусты и других крестоцветных. Перепончатокрылые (наездники, пилильщики, пчелы, осы, шмели, муравьи и др.) Задние крылья всегда меньше передних. Обе пары прозрачные со сравнительно редкими продольными и поперечными жилками. Ротовой аппарат у большинства видов грызущий, а у жалоносных (пчелы) — грызуще-сосущего типа. Пчелы, осы, некоторые муравьи имеют жало, представляющее измененный яйцеклад. Образжизни различен. Одни (наездники, пилильщики, некоторые осы) живут в одиночку, другие (пчелы, муравьи, некоторые осы) — большими семьями и являются общественными насекомыми. Между особями Внутри семьи наблюдается разделение труда. Двукрылые (мухи, оводы, слепни, комары, мошки, москиты и др.) Задняя пара крыльев редуцирована. Их осатки превратились в жужжальце. Передняя пара крыльев у основания сильно сужена. Ротовые органы лижущего (у мухи) и колюще-сосущего (у комара) типа. Многие виды переносят возбудителей болезней: самки малярийного комара — возбудителя малярии, москиты —возбудителя москитной лихорадки, мухи — возбудителей желудочно-кишечных заболеваний, яйца паразитических червей. Личинки бычьего овода паразитируют в коже крупного рогатого скота.

46. Тип Иглокожие. Особенности строения, жизнедеятельности. Иглокожие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[1]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия. Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время как их личинки — билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus arcticus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру. У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной. Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов. Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок. Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа. Обитают исключительно на морском дне от литорали и практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии, — господствующая группа донных животных. Не переносят изменений солёности воды, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела. Многие иглокожие — детритофаги, есть полифаги (многие офиуры), хищники (большинство морских звёзд) и растительноядные (многие морские ежи).

47. Филогенетические связи в надтипе Трохофорные животные. В настоящее время выделяют пять основных направлений в эволюции Coelomata, которые дали начало следующим надтипам (по А. В. Иванову): трохофорным (Trochozoa), вторичноротым (Deuterostomia) и занимающим промежуточное положение погонофорам (Pogonophora), щупальцевым (Tentaculata) и щетинкочелюстным (Chaetognatha). Трохофорные (Trochozoa) отличаются от остальных надтипов особым типом спирального дробления яйца, детерминированностью эмбриогенеза, формированием у большинства типов личинки трохофоры или близкой к ней фазы развития. У многих, за некоторыми исключениями, рот первичен, т.е. соответствует бластопору. Закладка мезодермы у трохофорных может быть телобластической, а нередко и энтероцельной. Первичные трохофорные были аметамерными и от них, по-видимому, произошли Echiurida, Sipunculida с цельным целомом. Ведущей эволюционной тенденцией в надтипе трохофорных явилось развитие метамерии, вначале внешней, а затем и внутренней. Тип Mollusca отделился от общего ствола трохофорных довольно рано, по-видимому, от олигомерных предков, а возможно, и от аметамерных. Решение этой проблемы связано с выяснением природы метамерии у низших групп моллюсков. Примерно на этом же этапе шло формирование типов Onychophora и Tardigrada с неметамерной полостью и лишь с наружной сегментацией. Узловым моментом в эволюции трохофорных было образование предковой группы первичных кольчецов, от которых произошли полимерные кольчецы Annelida с метамерным целомом и олигомерные - членистоногие Arthropoda, у которых сформировалась смешанная полость тела - миксоцель и наружный хитиновый скелет. Надтип вторичноротые (Deuterostomia) образует вторую крупную ветвь в эволюции целомических животных. К ним относятся типы: тип Иглокожие (Echinodermata), тип Полухордовые (Hemichordata) и тип Хордовые (Chordata). Тело вторичноротых в эмбриогенезе формируется из трех сегментов; рот у них закладывается вторично, мезодерма образуется энтероцельным путем, кожа состоит из эктодермального эпителия и мезодермального кутиса. Вершиной эволюции надтипа Deuterostomia явился тип Chordata. Среди хордовых наивысшего прогресса достигли позвоночные животные (подтип Vertebrata) с развитой нервной системой, органами чувств, сложным поведением. Высшие позвоночные животные - птицы и млекопитающие в процессе эволюции достигли теплокровности, что позволило им занять особенно широкий спектр экологических ниш на планете. Промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными занимают надтипы: Chaetognatha и Tentaculata. У них имеются признаки сходства как с трохофорными, так и со вторичноротыми животными, а также имеются особые уникальные плезиоморфные признаки, общие с древними предковыми Coelomata. Спорным остается вопрос о происхождении типа погонофор. Согласно одной точке зрения, погонофоры занимают также промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными, а согласно другой, - погонофоры близки по организации к кольчатым червям и их следует относить к трохофорным животных