
- •Лекція __. Ріст і розвиток рослин
- •6. Кількість води, яку поглинає насіння при набубнявінні
- •7. Оптимальні температури росту коренів
- •Тропізми, насти, нутації
- •Поняття про індивідуальний розвиток як процес онтогенетичного формоутворення
- •Етапи онтогенезу рослин
- •Внутрішні і зовнішні фактори старіння і омолодження рослин
7. Оптимальні температури росту коренів
Рослина |
Температура, °С |
Рослина |
Температура, °С |
Тонконіг луговий, гря |
|
Кукурудза |
24 |
стиця збірна, типчак |
|
Соя, бавовник |
27 |
лучний, кострець |
25 |
Тютюн |
28 |
Тимофіївка, мітлиця |
21 |
Квасоля |
26 |
Конюшина червона |
21 |
Картопля |
20 |
Суданська трава |
29 |
Цибуля |
22 |
Пшениця |
16 |
Помідори |
20 |
Ячмінь |
20 |
Яблуня, персики |
18 |
З віком чутливість коренів до температури змінюється. У молодих рослин помідорів корені краще ростуть при 30° С, ніж при 20° С, а у дорослих — навпаки. При 10° С ріст коренів пригнічується на всіх фазах розвитку рослин.
Добрий ріст коренів спостерігають на грунтах з достатнім ступенем аерації. Серед культурних рослин мінімальна потреба в кисні у рису і гречки, а найбільша у помідорів, гороху і кукурудзи. Коріння рису та інших затоплюваних культур поглинає кисень із спеціальних повітропровідних тканин. Вміст кисню в повітропровідних порожнинах і болотяних рослин досягає 15 %. Потреба коренів у кисні тим більша, чим вища температура грунту. Критичний мінімум кисню для зберігання коренів живими близько 3 %. Певною мірою листки трав’янистих рослин можуть постачати кореням кисень навіть без спеціальних повітропровідних тканин. Так, якщо рослини озимої пшениці або жита затоплені талими водами, але кінчики листочків знаходяться у повітрі, то рослини від вимокання гинуть значно менше, ніж при повному зануренні листків у воду.
Корені потребують пухкого і вологого грунту. При розпушуванні грунту на 35-40 см основна маса коренів пшениці розміщується в горизонті 10-27 см, а при оранці на 20-22 см — в горизонті 0-10 см. В разі висихання грунту до вологості в’янення корені не ростуть. При зрошенні помірними дозами корені пшениці розміщуються у верхніх шарах грунту, а без поливання проникають глибоко в грунт.
Корені як гетеротрофні органи рослини потребують для росту органічних речовин, що надходять з листя. Тому умови середовища, сприятливі для фотосинтезу, сприяють росту коренів і навпаки. Підвищена температура в нічні години, яка спричинює посилену витрату вуглеводів на дихання, призводить до зменшення маси коренів. Скошування надземної частини рослин не тільки гальмує ріст коренів, а й призводить до зменшення їхньої маси. Багатий урожай плодів затримує ріст коріння дерева, а видалення суцвіття стимулює його.
Вода і іони солей інтенсивно поглинаються ростучою частиною кореня, зокрема зоною кореневих волосків. Тому підживлення рослин найефективніше тоді, коли поживні речовини, які вносять у грунт, вступають у контакт з кореневими волосками, чому сприяє багате галуження коренів. У плодових дерев маса коріння становить 25-30 % маси дерева, причому галуження коренів набагато більше, ніж крони. У однорічного сіянця яблуні налічують близько 45 000 коренів. Загальна довжина коренів і кореневих волосків у озимого жита становить 600 км, а довжина надземної частини пагонів і листя ледве досягає 20 м. Іони, які поглинаються з грунту, специфічно впливають на ріст коріння. Дуже стимулюють ріст калі.цій, молібден та ін.
Корені за своєю функцією є пе тільки провідним і опорним органом рослини, а й місцем біосинтезу необхідних для рослини фізіологічно активних сполук. У коренях біосинтезуються 22 амінокислоти, глутатіоп, уреїд та різні фосфорорганічні сполуки. Проте для нормального росту корінь має поглинати вітаміни, що надходять до нього з тканин інших органів. Для коренів гороху, люцерни і редиски необхідні тіамін та нікотинова кислота (вітаміни В1 і РР), а для моркви, бавовнику, конюшини, помідорів, соняшнику і дурману, крім зазначених, потрібний ще піридоксин (вітамін В6).
Ріст стебла. При проростанні насіння стебло формується з гіпокотиля. Стебло виконує опорну, провідну функцію і може бути місцем відкладання запасних речовин, молоді зелені стебла здійснюють фотосинтез. За своєю будовою і функціями до стебла близький пагін, що виростає з бруньки, яка утворюється в пазусі листка. Завдяки утворенню бічних пагонів стебло гілкується.
Ріст стебла у висоту зумовлений діяльністю верхівкової меристеми, а ріст у товщину — латеральними меристемами. У злаків стебло росте завдяки інтеркалярній меристемі, розміщеній біля основи міжвузля. Внаслідок поділу меристематичних клітин виникають клітини, які не діляться і дають початок окремим тканинам. У межах конуса наростання (верхівкова меристема) розрізняють протодерму, з клітин якої утворюється епідерміс, прокамбій, який формує провідну систему і основну меристему, що утворює основну тканину — паренхіму. Поділ клітин конуса наростання зумовлений біосинтезом ДНК і ауксинів — стимуляторів росту — диференціації клітин. Звичайно стебло росте верхівкою, тому нові вузли на ньому формуються згори доти, поки верхівка стебла не перетвориться на суцвіття. У злаків диференціація колоса відбувається дуже рано, у фазі кущення, і при видовженні стебла нові вузли не формуються. У пагонів, що ростуть із бруньок відновлення, вузли сформовані в бруньці. Якщо квітка формується на пагоні після виходу з бруньки, спостерігається формування нових вузлів. Міжвузля подовжуються в основному завдяки подовженню клітин і тільки у злаків завдяки утворенню нових клітин.
Ріст стебла в товщину здійснюється камбієм, розміщеним між флоемою лубу і ксилемою деревини. Витягнуті клітини камбію діляться вздовж довгої осі і в напрямі до периферії стебла з наступною диференціацією дочірніх клітин або к елементи ксилеми, або — флоеми. В однорічних рослин клітини камбію припиняють ділитися до початку цвітіння, у дерев і кущів камбій переходить до стану спокою із середини осені і до весни.
Настання спокою у камбію спочатку виявляється в гілках, потім у стовбурі і в останню чергу — у коренях. Періодичність діяльності камбію спричинює утворення річних кілець у стовбурі дерева. Добре виражені річні кільця у дуба і слабо у верби і тополі. Весняне пробудження камбію пов’язане з дією ростових гормонів, що опускаються з розпуклих бруньок, в яких до весни різко збільшується вміст ауксинів. Після того як клітини камбію починають ділитися, в них синтезуються ауксини та інші активатори росту, які підтримують активність камбію незалежно від ауксинів листя.
Отже, ріст стебла в довжину і товщину відбувається за типом S-подібної кривої, тобто спочатку повільно, потім інтенсивно, загасаючи наприкінці росту. Внаслідок такого характеру росту довжина міжвузлів неоднакова. Найдовші міжвузля бувають звичайно в середній частині пагона. Виняток становлять міжвузля злаків, які збільшуються знизу догори.
У стебла добре виражені відмінності властивостей у верхній і нижній частинах його. Це явище називають полярністю. Ростуче стебло неоднорідне за довжиною: основа стебла складається з тканини, клітини яких перестали рости, а вершина утворена ростучими клітинами і тканинами. Це зумовлює відмінність морфологічних і фізіологічних властивостей різних частин стебла. Полярність виявляється в закономірному зростанні або зменшенні концентрації речовин, інтенсивності фізіологічних процесів, що, в свою чергу, виявляється в ярусності листя, утворенні біля основи пагона коренів, а на верхівці бруньки і взаємозалежності різних органів рослини.
Поки листок залишається життєдіяльним, він гальмує ріст своєї пазушної бруньки. Тому знищення листя або пошкодження його стимулює швидкий ріст бруньок і появу нового листя. Верхівка пагона гальмує ріст бічних бруньок, що залишилися після опадання листя. Знищення або пошкодження її стимулює проростання сплячих бруньок, а отже, й галуження. Гальмування росту бічних бруньок може бути різним. У дерев воно виявляється більше, тому дерева гілкуються менше, ніж кущі, а в помідорів і тютюну гальмування послаблене, і тому у них з пазушних бруньок часто ростуть нові нагони. Гальмування росту бічних бруньок непостійне в онтогенезі. Воно послаблюється з віком, і бічні пагони у яблуні, що добро розрослися, починають пригнічувати ріст головного пагона. У ялини знищення верхівки приводить до того, що найближча До верхівки гілка вигинається догори, ніби замінюючи верхню бруньку, і активно гальмує ріст бічних пагонів.
Ріст стебла безпосередньо залежить від зовнішніх умов. Так, температура значною мірою визначаю довжину пагона. Для рослин помірного клімату оптимальна температура буває 25-30° С, причому інтенсивний ріст рослин спостерігають тільки при коливанні температури протягом доби і різниці температури повітря і ґрунту.
Для нормального росту льону, гречки і пшениці при температурі повітря 20 °С температура ґрунту має бути 10 °С.
Значною мірою висоту рослини визначають ґрунтове живлення і водопостачання.
Затримання росту в разі засухи зумовлене втратою тургору клітинами, зменшенням вмісту ауксинів і нуклеїнових кислот.
Ріст листя. Листок розвивається на конусі наростання пагона і являє собою групу меристематичних клітин, які диференціюються в зародковий листок. Диференціація зародкового листка відбувається від основи до верхівки. З верхівки утворюється листкова пластинка і черешок, а з нижньої — піхва листка і основа черешка в місці прикріплення його до стебла. Формування листкової пластинки в брунці може починатися від основи до верхівки, від верхівки до основи, від середини листка вгору і донизу або рівномірно вздовж всієї пластинки. Для більшості листкових пластинок характерною є наявність кількох точок росту, внаслідок чого на них утворюються зубці, лопаті, листочки. У дводольних ріст листкової пластинки здійснюється рівномірним ростом вздовж всієї площі листка. Цей ріст зумовлений розтягом клітин і тільки почасти їхнім поділом. У однодольних листкова пластинка подовжується завдяки утворенню нових клітин в основі листка. Ріст пластинки в товщину здійснюється розтягом клітин палісадної тканини і поділом клітин лизофілу.
У листкових зародках багато ауксинів, які впливають на морфогенез листка. Підвищені дози стимуляторів росту спричинюють різні зміни в будові листка (ненормальне жилкування, зростання листочків у перистих листків та ін.). Аналогічно діють гербіциди. З обміном пов’язаний листопад. Так, утворення окремого шару спричинене зменшенням притоку ауксинів з листкової пластинки в черешок. При цьому перед опаданням листя в ньому порушується співвідношення етилену і ауксинів.
Будова листкової пластинки визначається тривалістю освітлення. Світло стимулює поділ клітин, проте гальмує їхній розтяг. Тому у затінку листки виростуть більшими і тоншими, ніж на світлі.
Знижена температура гальмує ріст листка в довжину, проте стимулює ріст його в товщину. При цьому у морозостійких сортів пшениці фаза розтягу клітин послаблюється більше, ніж у нестійких.
Ріст листя залежить від вмісту елементів живлення В: рослині. На цьому ґрунтується листкова діагностика, яка дає змогу за хімічним аналізом листка прогнозувати врожай, своєчасно вносити підживлення тощо. Так, наявність кобальту стимулює ріст листя, відсутність молібдену гальмує розростання листкової пластинки в обидва боки від центральної жилки.
В зв’язку з особливістю росту листя у рослин встановлено чітко виражені градієнти вмісту води, різних хімічних сполук, активності ферментів, інтенсивності транспірації, фотосинтезу, дихання в листках, розміщених на різній висоті по стеблу. Такій самій закономірності підлягають і білки, яких у верхніх листках завжди більше, ніж у нижніх.
Старіння листка супроводжується припиненням росту його, в основі цього явища лежить зниження вмісту білка і нагромадження не використаних на інші біосинтези вуглеводів (сахарів, крохмалю, інуліну, клітковини), інгібірування ферментів і біосинтез речовин вторинного походження (алкалоїдів, ліпідів, терпенів, глікозидів, пігментів), послаблення фотосинтезу, транспірація, збільшення вмісту вільної води і зменшення колоїдно-зв’язної.