Лекція __. Ріст і розвиток рослин

РІСТ ЯК ПРОЦЕС НОВОУТВОРЕННЯ ЕЛЕМЕНТІВ СТРУКТУРИ РОСЛИН

Ріст рослин — збільшення розмірів її маси, новоутворення елементів структури на основі розмноження, розтя­гу і диференціації клітин.

Рослина протягом життя може інтенсивно рости — утворювати велику надземну і підземну біомасу — і може не рости, тобто перебувати в спокої. Час, коли рослина не росте, називають періодом спокою. Період спокою спостерігають у зиготи, яка починає ділитися лише через деякий час після запліднення. Зародок, що сформувався, також проходить період спокою. Тому свіжозібране насіння злаків, бобових та інших культур деякий час не проростає навіть при сприятливих умовах. Це явище називають післязбиральним дозріванням. Тривалість післязбирального дозрівання залежить від погодних умов. У дощову і холодну осінь післязбиральне дозрівання відбувається повільніше, ніж у теплу і суху пору року. Нездатність насіння до проростання в період післязбирального дозрівання по­яснюють наявністю непроникної для води і повітря обо­лонки і фізіологічною незрілістю зародка.

Для того щоб підвищити схожість насіння, що перебуває в спокої, вдаються до скарифікації й стратифікації його.

Скарифікація — видалення або руйнування оболонки насіння. Для цього насіння перетирають з піском, нагрівають до 60° С, проморожують, занурюють в окріп, обливають сірчаною кислотою. У грунті оболонка насіння руйнується під дією фізичних, хімічних і біологічних факторів. Перед висіванням скарифікують насіння конюшини, лю­церни, білої акації, гледичії, дуба, плодових культур.

Стратифікація — припинення стану спокою у насіння під дією холоду. Для цього насіння тримають у вологому середовищі при температурі 5 °С протягом осені і зими. Цей прийом використовують для насіння багатьох деревних порід, кормових і квіткових культур.

Під впливом несприятливих умов середовища рослини припиняють ріст, впадають у вимушений спокій. Так, у пустинях Середньої Азії багато рослин через нестачу вологи і високу температуру повітря припиняють ріст влітку і відновлюють його восени.

Періодичне припинення росту спостерігають у паростків деревних рослин. З наближенням осені паросток припиняє ріст, на його верхівці формується брунька. Це явище називають впаданням рослини в глибокий, або органічний, спокій. Якщо гілочку бузку, зрізану у жовтні, поставити в кімнаті у воду, то вона не розпустить квітки, а в грудні не тільки розкриються квітки, а й почнеться ріст пагона. Отже, пагони бузку набули органічного стану спокою, а взимку вони перебувають вже у вимушеному спокої і тому, потрапивши в тепло, починають рости.

Перехід рослин до стану спокою супроводиться утворенням органів розмноження, що перебувають у спокої,— спор, насіння, бруньок, цибулин і бульб, в яких є зародки або зачатки пагона, що містять поживні запаси і захисні покриви від несприятливих умов зовнішнього середовища.

Різновидом спокою можна вважати циклічний ріст пагонів у цитрусових та у деяких плодових на півдні. На Західному Кавказі у цитрусових ріст пагона припиняється навесні, влітку і восени. Вторинний ріст пагонів на півдні спостерігають у абрикоса, вишні, сливи, дуба тільки в теплу погоду. Це явище відбиває ритмічні коливання інтен­сивності важливих факторів росту — температури, тривалості дня, вологості та ін.

У рослин помірного клімату ритмічність росту виявляється різкіше, ніж у тропічного. Спокій у тропічних рослин або нетривалий (1-2 тижні), або його зовсім немає. Періодичність росту пов’язана із сезонами дощів і засухи. Тривалий глибокий спокій характерний для бука, клена гостролистого, дуба зимового і нетривалий для бузку, жимолості, барбарису, тополі та ін. Серед кісточкових порід у вишні спокій триваліший, ніж у абрикоса і сливи. У літніх сортів яблуні спокій триваліший, ніж у зимових, а у південних сортів яблуні і груші спокій глибший, ніж у північних. Тривалість органічного спокою залежить і від зов­нішніх умов. Волога у вигляді полинів улітку і дощів восени, а також азотні добрива затримують настання спокою. Засуха, літня спека і фосфорно-калійні добрива прискорюють набування рослинами спокою. Молоді рослини впадають у стан спокою пізніше, ніж старі. Коропі взагалі не мають органічного спокою і лише припиняють ріст через несприятливі умови зовнішнього середовища.

Отже, органічний спокій — пристосувальна властивість рослин, яка виникла в ході еволюції під виливом умов зовнішнього середовища і перетворилася на спадкову.

Гальмування росту під час спокою пояснюють нагрома­дженням інгібіторів росту, які виявлено у більшості рослин. Вони містяться в м’якоті плодів яблуні, груші, у соку плодів помідорів, жимолості, в оболонці насіння каштана, латуку, пшениці, у зародках соняшника, в ендоспермі насіння півників, у цибулинах цибулі й часнику, в коренях моркви, редиски. Інгібітори росту неспецифічні для рослин. Ними можуть бути ціаніди, аміак, етилен, гірчичні олії, органічні кислоти, ненасичені лактони, альдегіди, ефірні олії, алкалоїди, дубильні речовини, антибіотики та іп. Осіннє накопичення інгібіторів змінюється зимовим поступовим руйнуванням їх, і в разі сприятливих весняних умов рос­лина відновлює ріст.

Проте спокій у рослин має відносний характер, оскільки охоплює не всі тканини рослинного організму. В пагонах дерев під час спокою крохмаль перетворюється на сахар і утворюються ліпіди. У насіння злаків під час післязбирального дозрівання спостерігають ферментативне перетворення речовин, внаслідок якого поліпшуються хлібопекарські якості борошна.

Спокій має велике народногосподарське значення, оскільки запобігає проростанню зерна у дощову погоду. Крім того, збільшується тривалість зберігання бульб і цибулин, а квіткові бруньки у плодових і декоративних рослин не розвиваються передчасно. Проте спокій часто і заважає господарському використанню рослин. Тривале післязбиральне дозрівання насіння пшениці в умовах Сибіру і районів Півночі знижує схожість посівного матеріалу. Спокій бульб картоплі заважає використовувати свіжозібрані бульби для літнього вирощування другого врожаю. Те, що квіткові бруньки не проростають восени і на початку зими, скорочує асортимент квітів у зимову пору року. В зв’язку з цим було винайдено способи керування спокоєм рослин.

Для розпукування квіткових бруньок широко використовується спосіб теплових ванн (рис. 23). При температурі води 30-35⁰ С гілки занурюють у ванну на 9-12 год, а при температурі 42° С — тільки на 1-2 год. Стан спокою припиняють, обробляючи рослини хімічними сполуками: ацетиленом, етиленхлоргідрином, тіосечовиною, тіаміном

та нікотиновою кислотою (вітамінами В) і РР). Для того щоб подовжити період спокою, бульби картоплі обпилюють дустом, який містить 1,7-3,5 % метилового ефіру α-нафтилоцтової кислоти. Найбільш ефективним є спосіб опромінювання бульб картоплі γ-променями радіоактивного ко­бальту. Розпукування бруньок плодових гальмується від обприскування дерев влітку попереднього року розчинами а-нафтилоцтової і гідрозидмалеїнової кислот.

Після закінчення органічного спокою насіння здатне до проростання. Проте схожість його коливається у великих межах. Насіння бур’янів зберігає схожість протягом десятиліть, а насіння культурних рослин — нетривалий час: насіння пшениці, ячменю і вівса протягом 10 років; жита і кукурудзи — 5 років; овочевих культур — 2-3 роки; капусти і помідорів —до 5 років, а гарбузових — понад 5 років. Швидко втрачає схожість насіння проса.

Насіння дуба, бука, верби та ін. втрачає схожість протягом 2-3 тижнів.

Нормальне проростання насіння зумовлюється наявністю тепла, води і кисню. Сухе насіння містить тільки зв’язану воду і для проростання має набубнявіти, тобто поглинути певну кількість води, необхідну для активації ферментів і створення середовища для біохімічних реакцій. Напочатку насіння бубнявіє завдяки силам гідратації, а наприкінці — осмотичним енлам завдяки нагромадженню продуктів гідролізу білків, ліпідів і вуглеводів. Кількість води, яку поглинуло насіння при набубнявінні, залежить від хімічного складу зародка, ендосперму і покривів насіння. Насіння бобових, багате на білки, поглинає більше води, ніж крохмалисте насіння злаків. Дуже багато води поглинає насіння льону і цукрових буряків, оболонки яких містять слизуваті гідрофільні полісахари (табл. 6).