Анаеробне окислення

Запасні клітинні речовини (крохмаль, білки, жири та ін.) піддаються різним перетворенням, перш ніж їх буде використано для дихання. Вони розщеплюються на більш прості продукти піврозпаду. Мономери, що утворюються, клітина може використати у вигляді різних похідних. Рослинна клітина має каталітичні системи, за допомогою яких глюкоза може окислюватись: по-перше, прямим окисленням вільного сахару за допомогою фламінової глюкооксидази, по-друге, використанням один раз фосфорильованої глюкози в процесі апотомного або гексозомонофосфатного шляху, по-третє, використання двічі фосфорильованої гексози в гліколізі, або шляху ЕМП (Ембден — Майєргофф — Парнас) .

Окислення вільної глюкози на початкових етапах дихання веде до утворення 2-кетоглюконової кислоти, що розпадається на дві тріози, які на другому етапі окислюються до вуглекислого газу і води. Обидва етапи відбуваються у аеробних умовах.

Рис. 17. Гліколіз (шлях ЕМП).

Двічі фосфорильована гексоза використовується в два етапи: 1) анаеробний (анаеробне окислення), коли глюко­за після фотосинтезу або біосинтезу перетворюється у дві тривуглецеві молекули піровиноградної кислоти, і 2) аероб­ний (аеробне окислення), в результаті якого піровиноградна кислота окислюється з утворенням вуглекислого газу і води. За своєю хімічною природою процеси анаеробного роз­щеплення глюкози у рослинній клітині близькі до процесів у м’язах тваринних організмів і так само названі гліколізом, або шляхом ЗМП (рис. 17). Своїми працями Л. Пастер, Є. Пфлюгер, В. Пфеффер, В. І. Палладій, С. П. Костичев довели, що початковий етап нормального кисневого ди­хання — це анаеробний розпад молекули моносахару. У розробці хімізму гліколізу взяли участь видатні вітчизняні і зарубіжні біохіміки і фізіологи Л. А. Іванов, А. Н. Ле- бедєв, А. Гарден, К. Нейберг, Г. Ембден, О. Майєргофф, Я. Парнас та інші вчені, які встановили, що процес гліколізу складається з ряду взаємозв’язаних, суворо послідовних реакцій, каталізованих відповідними ферментами.

Аеробне окислення

Подальшим етапом дихання є аеробне окислення піровиноградної кислоти до вуглекислого газу і води. У послідовних реакціях окислення піровиноградної кислоти спо­стерігається активізування водню субстрату і перенесення його і електронів на кисень. Цей комплекс перетворень на­зивається лимоннокислим циклом, або циклом трикарбонових кислот, або циклом Кребса. Перші праці про вплив ор­ганічних кислот на дихання належать А. Сент-Дьордьї, який виявив, що дихання посилюється від внесення в живильне середовище чотирьох кислот — янтарної, фумарової, яблучної, щавлевооцтової. У 1937 р. Г. Кребс запропонував схе­му лимоннокислого окислення піровиноградної кислоти через трикарбонові кислоти. Схему названо його ім’ям. Виявилось, що цикл Кребса є тим спільним руслом, яким і відбувається остаточне окислення субстратів дихання — вуглеводів, білків та ліпідів — у всіх живих організмів (рис. 18).

Рис. 18. Цикл Кребса.

Рис. 19. Гексозомонофосфатний шлях.

Повне окислення глюкози до СО₂ відбувається за шість обертів циклу. Апотомічне окислення має ряд переваг по­рівняно з гліколізом і циклом Кребса: перед тим як вивільнити СО₂, глюкоза проходить три проміжні стадії пере­творення (6-фосфоглюконалактон, 6-фосфоглюконат і рибульозо-5-фосфат), тимчасом як у гліколізі дегідрування спостерігається тільки у двох реакціях, а в гліколізі і циклі Кребса — в шести.