4. Особливості фотохімічної реакції
Фотосинтез — процес перетворення світлової енергії в хімічну за допомогою хлорофілу і використання цієї енергії для синтезу органічних речовин, що утворюються з вуглекислого газу і води. Схематично цей процес можна зобразити таким сумарним рівнянням:
СО2 + Н2О= СпН2пОп + 6О2
Естонський учений Ф.І. Гротгус у 1817 р. охарактеризував хімічно активним тільки те світло, яке поглинається реагуючим середовищем. Через 58 років К. А. Тімірязєв установив прямий зв’язок між кількістю продукту, добутого при певній фотохімічній реакції, і кількістю поглинутої світлової енергії. Фотохімічна дія світла полягає у збудженні атомів або молекул реагуючої речовини внаслідок поглинання світлових квантів, або фотонів. Співвідношення між поглинутою енергією і кількістю прореагованої речовини виражається законом фотохімічної еквівалентності: кожна молекула, що реагує під дією світла, поглинає один світловий квант, або фотон. Енергія кванта перебуває в оберненій залежності від довжини хвилі світла.
Фотосинтетична одиниця — це система з кількох сотень молекул хлорофілу а, що збирають енергію світлових квантів і передають її фотохімічному активному центру, де відбувається первинне розділення окислювально-відновного потенціалу і перенесення електронів на дві фотохімічні системи. Ці системи, взаємодіючи одна з одною, беруть участь в асиміляції вуглекислого газу і виділенні кисню з використанням восьми квантів світла.
Виходячи з усього сказаного, слід зазначити, що процес фотосинтезу складається з двох видів реакцій: світлових і темнових. Світлові реакції, або фотохімічні, відбуваються тільки на світлі, оскільки в них енергія світла перетворюється в енергію фосфатних зв’язків. Темпові реакції, або біохімічні, відбуваються незалежно від освітлення, тому що в біосинтезі органічних речовин бере участь хімічна енергія, яка утворилася внаслідок перетворення сонячної енергії у світлових реакціях.
5. Зовнішні умови і фотосинтез
Фотосинтез не автономний процес, він регулюється рослиною і сам впливає на інші фізіологічні функції рослини. Тому для розуміння фотосинтезу як фізіологічного процесу необхідно визначити залежність його від різних зовнішніх і внутрішніх факторів і вивчити взаємозв’язок фотосинтезу та інших процесів життєдіяльності рослин.
Світло — головна умова для здійснення фотосинтезу, який починається вже при мінімальній інтенсивності світлової енергії (гасова лампа, вечірня зоря). Із збільшенням інтенсивності світла до 1/3 повного сонячного освітлення швидкість фотосинтезу зростає, потім починає відставати, а при освітленні 250 000 ерг/см2-с настає світлове насичення фотосинтезу. У більшості сільськогосподарських культур світлове насичення буває в межах 85-220 000 ерг/см2-с. При освітленні рослини променями полудневого сонця хлорофіл завдяки зеленому забарвленню пропускає більш інтенсивні в цей час жовто-зелені промені і тим самим захищає хлоропласт від перегрівання. При розсіяному світлі хлорофіл поглинає тим більше його (%), чим слабше освітлення. Така залежність свідчить про пристосувальний характер зеленого забарвлення хлорофілу, який виконує роль поглинача сонячної енергії лише для фотосинтезу, і не приймає надлишку її.
У природних умовах фотосинтез рослин здійснюється звичайно при змінному освітленні. Рослини на відкритих місцях витримують високу напруженість світла і називаються світловитривалими. У них фотосинтез відбувається при високій температурі прямої сонячної радіації і посиленому водообміні. Рослинам густих насаджень, що ростуть під покровом лісу, в печерах, у глибинах вод, дістається світло дуже малої інтенсивності. Ці рослини називають тіневитривалими. У них фотосинтез відбувається при зниженій температурі, розсіяному світлі і слабкому водообміні.
До високої напруженості світла рослини пристосовуються завдяки значному зменшенню відносної кількості хлорофілу в і ксантофілів. Світловитривалість виражається помітним зменшенням вмісту зелених пігментів і відповідним збільшенням каротиноїдів. У світловитривалих рослин часто спостерігається посилений розвиток асимілюючої тканини палісадної паренхіми. Паренхіма в них складається з кількох шарів клітин меншої величини, ніж у тіневитривалих рослин; кількість продихів на одиниці поверхні значно більша, а тому СО2 тут швидше проникає всередину листка. У тіневитривалих рослин епідерміс утворює сочевицеподібні вирости, які концентрують світло. Ці рослини містять більше хлорофілу і їхні хлоропласти більші за розміром. Тіневитривалі рослини на відкритому місці пригнічені і краще розвиваються при зменшенні загальної кількості світла, через те що хлорофіл на розсіяному світлі поглинає тим більше енергії, чим менша його інтенсивність.
Встановлено, що на інтенсивному світлі у рослин утворюється більше вуглеводів, а при малій інтенсивності його синтезується більше азотистих сполук. У посівах рослин через самозатінення інтенсивність світла незначна. Це часто негативно впливає на врожай. Тому рослини, відповідно до умов, в яких вони ростуть, пристосовуються до певної інтенсивності світла, і порушення світлового режиму негативно позначається на житті їхнього організму.
Залежність швидкості фотосинтезу від кількості вуглекислого газу, температури і води, так само як і залежність від дії світла, виражається логарифмічною кривою. Для вуглекислого газу крива обмежена концентраціями 0,006-1,5%, для температури амплітуда ширша — від мінус 15°С до +85°С (для термофілів 90°С) з оптимумом 25-30°С. Водний дефіцит коливається в межах 5—60 %.
Важливі елементи мінерального живлення — азот, фосфор, сірка і магній — є будівельним матеріалом для фотосинтетичного апарату; інші елементи — залізо, калій, хлор, мідь, натрій тощо, які не входять до складу хлоропластів, впливають на накопичення хлорофілу, а отже, й на фотосинтез. Азот, як складова білка і хлорофілу, посилює їхній синтез, забезпечує синтез органічних кислот і амінокислот. Калій, рубідій і цезій, змінюючи колоїдний стан цитоплазми, регулюють інтенсивність фотосинтезу, накопичення хлорофілу, вуглеводів та білків. Фосфор входить до складу фосфорильованих сполук, що беруть участь в асиміляції вуглекислого газу, регенерації пентозофосфатів і в акумулюванні хімічної енергії в фосфатних зв’язках АТФ. При нестачі магнію, заліза, цинку та міді дуже зменшується асиміляція вуглекислого газу і проявляється хвороба рослин — хлороз. Надмір натрію і хлору гальмує фотосинтез і знижує врожай.