
Лекція №
Тема: ЗАСВОЄННЯ ВУГЛЕЦЮ І ЕНЕРГІЇ СВІТЛА
ВИНИКНЕННЯ ФОТОСИНТЕЗУ ТА ЙОГО ЗНАЧЕННЯ.
ДИХАННЯ РОСЛИН
ЗНАЧЕННЯ ДИХАННЯ В ЖИТТІ РОСЛИН
План:
1. Фотосинтез
2. Хлоропласти
3. Характеристика світла
4. Особливості фотохімічної реакції
5.Зовнішні умови і фотосинтез
6. Фотосинтез і врожай
7. Дихання рослин
ЗНАЧЕННЯ ДИХАННЯ В ЖИТТІ РОСЛИН
Фотосинтез — це утворення складних органічних речовин у зеленому листку з максимально окислених сполук води і вуглекислоти за допомогою світла і хлорофілу.
Фотосинтез — єдине джерело вільного кисню на Землі, трансформатор світлової енергії Сонця. Незвичайна складність цього процесу зумовлена поступовим розвитком і вдосконаленням фотосинтезу в ході еволюції організмів.
Зелені рослини належать до автотрофних організмів, що утворюють в процесі фотосинтезу необхідні для життя органічні речовини з мінеральних сполук вуглецю, азоту, сірки, фосфору та інших елементів. Під час фотосинтезу рослини засвоюють вуглець із зовнішнього середовища для утворення органічних речовин, що становлять 95 % сухої маси врожаю, і запасають у них енергію, яку потім використовують як рушійну силу всіх життєвих процесів не тільки в зелених рослин, айв усіх представників живого світу. Рослина — цілісний організм, в якому функції живлення (листкове і кореневе) ніяк не замінюються і не виключаються. Здебільшого рівень мінерального живлення і водопостачання бувають мінімальні; зміни їх завдяки обробітку ґрунту, поливанню, внесенню добрив є досить ефективним і доступним засобом впливу на формування врожаю через підтримання фотосинтезу.
Людина з’явилась на Землі серед більш пізніх представників гетеротрофних організмів, тому її життя цілком залежить від фотосинтезу рослин: вона дістає їжу тільки від рослин або безпосередньо у вигляді плодів, бульб, коренеплодів, або через тварин у вигляді м’яса, молока, яєць.
Провідне значення фотосинтезу може характеризуватись такими даними. У період інтенсивного росту добові прирости сухої маси становлять в середньому 150 кг, а в кращому варіанті — 500 кг на 1 га. При цьому корені засвоюють у вигляді іонів 2 кг азоту, 0,5 кг фосфору, 4 кг калію і 4 кг інших елементів. За цей самий час листя засвоює 1000 кг С02. При середній урожайності коренів цукрових буряків 300 ц з 1 га рослини у вегетаційний період засвоюють 150 кг азоту, 30 кг фосфору, 160 кг калію і 4200 кг вуглецю, що відповідає поглинанню 20 т СО2. В урожаї акумулюється 167,2 ГДж енергії. Це треба мати на увазі, обґрунтовуючи мету і завдання землеробства, яке є системою використання основної функції зелених рослин — фотосинтезу.
Усі заходи цієї системи спрямовані на підвищення продуктивності фотосинтетичного апарату рослини-листка.
2. Хлоропласти
Фотосинтезуючими елементами клітин листка є хлоропласти — пластиди, що містять зелений пігмент хлорофіл. Хлоропласти, беручи участь у фотосинтезі, постачають хімічну енергію для живих організмів. Без хлоропластів не змогли б жити ні рослини, ні тварини, які безпосередньо або опосередковано живляться рослинами.
Форма, розмір і розподіл хлоропластів сталі для кожного з видів рослин. У клітинах вищих рослин хлоропласти можуть бути сферичної, яйцевидної або дископодібної форми. У водоростей роль хлоропластів виконує хроматофор, що має вигляд сітки, спіральної стрічки або зірчастої пластини і завжди один.
Розмір хлоропластів у вищих рослин 4-6 мкм, а хроматофор у водоростей дорівнює розміру клітини. В основному розмір хлоропластів зумовлений світловим режимом життєвого середовища рослин. У світловитривалих рослин вони значно дрібніші, ніж у тіневитривалих. Розподіляються хлоропласти по цитоплазмі рівномірно, але буває й скупчуються біля ядра і клітинних оболонок — залежно від розміщення поверхні листка відносно напряму сонячного променя.
Кількість хлоропластів, так само як і їхня форма, для кожного з видів рослин стала. У вищих рослин кількість хлоропластів збільшується завдяки поділу кожного хлоропласта навпіл перетяжкою посередині. Процес поділу одного хлоропласта відбувається за 8 днів. У водоростей є тільки один хлоропласт.
Хлоропласти містять у складі сухої маси білків 35-55%, в основному у вигляді ліпопротеїдів і ліпідів 20-30%, у вигляді жирів, восків, фосфатидів, стеринів та їхніх компонентів: холіну, інозиту, гліцерину, етаноламіну, серину. Вуглеводи містяться у вигляді крохмалю та фосфатів сахарів: тріоз, тетроз, пентоз, гексоз і гептоз. Кількість їх дуже нестала. Крім того, в хлоропластах є філохінони і токофероли (вітаміни К і Е), цитохроми, метали (залізо, мідь, марганець, цинк), окислювально-відновні ферменти гідролази та ін.
Структура хлоропластів гетерогенна. Зовні хлоропласт має подвійну мембрану з малесенькими отворами. Під нею розміщена строма (матрикс), пронизана ламелами — пластинками, утвореними складною системою внутрішніх мембран. У певних місцях хлоропласта ламели переходять у дископодібні замкнені мішечки — тилакоїди, зібрані в щільні стовпчики — грани. Грани — плоскуваті тільця, що мають форму пластинок або дисків, покладених одне на одного у вигляді щільних стовпчиків, перпендикулярних до поверхні хлоропласта. Розмір гран — від 0,3 до 1,7 мкм. Грани з’єднуються одна з одною за допомогою мембран або трубочок. У хлоропласті може бути 40-60 гран середнього розміру. Грани містяться в менш щільному білковому матриксі. У водоростей гран немає.
У гранах хлорофіл буває у вигляді мономолекулярного шару (рис. 11).
Хлорофіл — пігмент зеленого кольору, властивий клітинам тільки зелених рослин. Без нього листок не може здійснити синтез речовин на світлі в процесі фотосинтезу.
У рослинах виявлено різні хлорофіли, їх позначають малими літерами латинського алфавіту: а, в, с, d. Хлорофіл в відрізняється від хлорофілу а тим, що в його структурі одна метильна група замінена альдегідною і він має жовтий відтінок, тимчасом як хлорофіл а — синій. Решта — це суміш хлорофілів.
Великих успіхів у галузі виділення, очищення, встановлення структури і вивчення біохімічних реакцій пігментів листка біохімікам вдалося досягти завдяки геніальному своєю простотою методові хроматографічного адсорбційного аналізу, розробленому в 1903 р. російським ученим М. С. Цвєтом.
Принцип цього методу покладено в основу нових методів хроматографії: розподільчої хроматографії на папері, тонкошарової і газової.
Властивості хлорофілу нині вивчено досить докладно. В основу вивчення цих властивостей покладено геніальні праці М. В. Ненцького, К.А. Тімірязєва, М. С. Цвєта, Р. Вільштеттера і Г. Фішера.
Хлорофіл — це складний ефір двоосновної хлорофілінової кислоти і двох спиртів: метилового і високомолекулярного ненасиченого спирту фітолу, який надає хлорофілові ліпідних властивостей, що проявляються в його розчинності в жирових розчинниках і наявності воскоподібної консистенції. Гідрофільні властивості зумовлені ковалентними зв’язками між магнієм і азотом, а також наявністю циклопентанового кільця. Отже, молекула хлорофілу з довжиною поперечного перерізу 22,5 нм має водночас гідрофільні і гідрофобні властивості, що дає їй змогу міцно сполучатися з білком і ліпідом. Слід підкреслити, що В.М. Любименко (1921) був першим ученим, який висловив передбачення про зв’язок хлорофілу з білком і назвав його зеленим білком. За даними хімічного аналізу, натуральний хлорофіл містить 63 % білка, 21 % ліпоїдів, 8 % пігментів і 2 % інших речовин. Додаткові зв’язки між магнієм і азотом зумовлюють зв’язок з білком, а ковалентні — зелене забарвлення і поглинання червоних променів. Подвійні зв’язки забезпечують поглинання хлорофілом синьо-фіолетових променів і підвищують його хімічну активність. Отже, хлорофіл — єдиний пігмент, спільний для всіх фотосинтезуючих організмів. Тому тільки хлорофіл а здатний бути донором енергії безпосередньо для фотосинтетичної реакції, а всі інші пігменти передають йому поглинуту енергію.
Крім хлорофілів, у клітинах листка у невеликій кількості (0,07-0,2% сухої маси) є каротиноїди. Це сполуки, розчинні в жирах і органічних розчинниках, з довгим ланцюгом спряжених подвійних зв’язків. Поглинаючи короткохвильові промені, каротиноїди виконують роль екрана, що захищає хлорофіл і клітину від їхньої згубної дії.