
- •Показатели легочной вентиляции
- •Обмен газов в легких
- •Транспорт газов кровью
- •Обмен дыхательных газов в тканях
- •Регуляция дыхания. Дыхательный центр
- •Рефлекторная регуляция дыхания
- •Гуморальная регуляция дыхания
- •Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия
- •Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Кессонная болезнь
- •Гипербарическая оксигенация
Обмен дыхательных газов в тканях
Обмен газов в капиллярах тканей происходит путем диффузии. Этот
процесс осуществляется за счет разности их напряжения в крови, тканевой
жидкости и цитоплазме клеток. Как и в легких для газообмена большое
значение имеет величина обменной площади, т.е. количество
функционирующих капилляров. В артериальной крови напряжение
кислорода 96 мм.рт.ст., в тканевой жидкости около 20 мм.рт.ст., а
работающих мышечных клетках близко к 0. Поэтому кислород
диффундирует из капилляров в межклеточное пространство, а затем клетки.
Для нормального протекания окислительно-восстановительных процессов в
митохондриях необходимо, чтобы напряжение кислорода в клетках было не
менее 1 мм.рт.ст. Эта величина называется критическим напряжением
кислорода в митохондриях. Ниже ее развивается кислородное голодание
тканей. В скелетных мышцах кислород накапливает белок миоглобин, по
строению близкий к гемоглобину. Напряжение углекислого газа в
артериальной крови 40 мм.рт.ст., в межклеточной жидкости 46 мм.рт.ст., в
цитоплазме 60 мм.рт.ст. Поэтому он выходит в кровь. Количество кислорода,
которое используется тканями называется коэффициентом его утилизации. В
состоянии покоя ткани используют около 40% кислорода или 8-10 об%/
Регуляция дыхания. Дыхательный центр
В 1885 году Казанский физиолог Н.А. Миславский обнаружил, что в
продолговатом мозге находится центр обеспечивающий смену фаз дыхания.
Этот бульбарный дыхательный центр расположен в медиальной части
ретикулярной формации продолговатого мозга. Его верхняя граница
находится ниже ядра лицевого нерва, а нижняя выше писчего пера. Этот
центр состоит из инспираторных и экспираторных нейронов. В первых
нервные импульсы начинают генерироваться незадолго до вдоха и
продолжаются в течение всего вдоха. Несколько ниже расположенные
экспираторные нейроны. Они возбуждаются к концу вдоха и находятся в
возбужденном состоянии в течение всего выдоха. В инспираторном центре
имеется 2 группы нейронов. Это респираторные - и -нейроны. Первые
возбуждаются при вдохе. Одновременно к -респираторным нейронам
поступают импульсы от экспираторных. Они активируются одновременно с -респираторными нейронами и обеспечивают их торможение в конце вдоха.
Благодаря этим связям нейронов дыхательного центра они находятся в
реципрокных отношениях (т.е. при возбуждении инспираторных нейронов
экспираторные тормозятся и наоборот). Кроме того нейронам бульбарного
дыхательного центра свойственно явление автоматии. Это их способность
даже в отсутствии нервных импульсов от периферических рецепторов
генерировать ритмические разряды биопотенциалов. Благодаря автоматии
дыхательного центра происходит самопроизвольная смена фаз дыхания.
Автоматия нейронов объясняется ритмическими колебаниями обменных
процессов в них, а также воздействием на них углекислого газа.
Эфферентные пути от бульбарного дыхательного центра идут к
мотонейронам дыхательных межреберных и диафрагмальных мышц.
Мотонейроны диафрагмальных мышц находятся в передних рогах 3-4
шейных сегментов спинного мозга, а межреберных в передних рогах
грудных сегментов. Вследствие этого перерезка на уровне 1-2 шейных
сегментов ведет к прекращению сокращений дыхательных мышц. В передней
части варолиева моста также имеются группы нейронов участвующих в
регуляции дыхания. Эти нейроны имеют восходящие и нисходящие связи с
нейронами бульбарного центра. К ним идут импульсы от его инспираторных
нейронов, а от них к экспираторным. За счет этого обеспечивается плавный
переход от вдоха к выдоху, а также координация длительности фаз дыхания.
Поэтому при перерезке ствола выше моста дыхание практически не
изменяется. Если он перерезается ниже моста, то возникает гаспинг -
длительный вдох сменяется короткими выдохами. При перерезке между
верхней и средней третью моста - апнейзис. Дыхание останавливается на
вдохе, прерываемом короткими выдохами. Раньше считали что в мосту
находится пневмотаксический центр. Сейчас этот термин не применяется.
Кроме этих отделов ЦНС в регуляции дыхания участвуют гипоталамус,
лимбическая система, кора больших полушарий. Они осуществляют более
тонкую регуляцию дыхания.