7.1. Функциональное значение системы и образование мочи

Мочевыделительную систему образуют почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал (уретра).

С мочой из организма удаляются конечные продукты распада органических веществ, образующиеся в процессе обмена, яды ми­нерального и органического происхождения, попадающие в пи­щеварительный тракт, лекарственные препараты. Однако не все компоненты крови проходят через почки в мочу. Для некоторых химических веществ почечный фильтр остается непроницаемым, поэтому они и не появляются в нормальной моче.

Выделительная функция почек связана с образованием мочи. Каждый нефрон (рис. 7.1) начинается почечным тельцем, которое продолжается извитым канальцем, состоящим из проксимального отдела, петли Генле (рис. 7.2) и дистального отдела. Последний соединяется с собирательной трубкой, впадающей в почечную ло­ханку.

В процессе образования мочи выделяют два последовательных этапа: ультрафильтрацию плазмы в клубочках (образование первич­ной мочи) и формирование вторичной мочи в канальцах почек.

Эндотелий почечных клубочков и капсулы Шумлянского—Боу- мена содержит крупные поры и более проницаем, чем капилляры других органов. Клубочек каждого нефрона — это видоизменен­ный кровеносный сосуд; афферентная артериола разделяется на 3 или 4 ветви, формируя клубок петель капилляров перед тем, как они собираются вновь и образуют эфферентную артериолу, через которую кровь покидает клубочек. Фильтрат крови образуется благодаря гидростатическому давлению, действующему против онкотического и обеспечивающему движение фильтрата через стенку капиллярных петель клубочка. Ангиотензин-2 вызывает сужение эфферентных артериол (вазоконстрикцию) и тем самым увеличивает фильтруемую фракцию крови. Фильтрат собирается в капсуле Шумлянского—Боумена.

В норме ультрафильтрат в клубочках по химическому составу аналогичен плазме крови, но не содержит белка, за исключением небольшого количества альбумина.

Рис. 7.1. Схема иефрона и его кровооб­ращения:

/-

Шумлянского—Боумена; 3 — проксималь­ный отдел извитого канальца; 4— нисходя­щее колено петли Генле; 5— восходящее колено петли Генле; 6 — дистальный отдел петли Генле; 7— собирательный каналец

19*

291-

/—эфферентная артерия; 2— афферентная артерия; 3— капсула Шумлянского—Боуме- на; 4— клубочковые капилляры; 5— прокси­мальный каналец; 6—дистальный каналец; 7— венула; 8— перитубулярные капилляры; 9— петля Генле; 10— собирательный каналец

Вторичная моча образуется так. Ультрафильтрат попадает в проксимальный отдел извитого канальца, в котором реабсор- бируются (обратно всасывают­ся) отдельные компоненты первичной мочи. В норме здесь полностью всасываются альбу­мин, аминокислоты, глюкоза, Na⁺,_ почти полностью — К⁺, НР0₃, Са⁺⁺, не связанный с белками, и аскорбиновая кис­лота; вода — на 80 %. Не реаб- сорбируются непороговые ве­щества (креатинин, мочевина, инулин и др.).

В проксимальных канальцах, кроме того, секретируются орга­нические кислоты, а также пара- аминогиппурат (ПАГ), который имеет существенное значение для определения функциональ­ной способности почек.

В петле Генле всасываются натрий и вода. Нисходящее и восходящее колена петли Генле расположены рядом. При этом образуется система противоточ- ного умножительного механизма (система каналов, примыкаю­щих один к другому, в которых жидкость протекает в противо­положных направлениях), созда­ющего условия для концентра­ции или разведения мочи.

Рис. 7.2. Схема петли Генле:

-клубочковые капилляры; 2— капсула

Нисходящее колено петли Генле характеризуется очень высо­кой водной проницаемостью, но малопроницаемо для хлорида на­трия (как при пассивном, так и активном транспорте этого веще­ства).

Восходящее колено непроницаемо для воды, но обладает отно­сительно высокой способностью к транспорту хлорида натрия из просвета нефрона.

Относительная плотность жидкости, поступающей в нисходя­щую часть петли Генле, такая же, как и плазмы крови (1,042...1,062). Сущность механизма противоточной системы зак­лючается в переходе хлорида натрия из восходящего колена в ин- терстициальную ткань, а далее в нисходящее колено, в котором всасывается вода. По мере продвижения к почечному сосочку моча все больше концентрируется, но в дальнейшем ее относи­тельная плотность становится ниже 1,010 за счет разведения во­дой. В петле Генле, дистальном отделе извитого канальца и в со­бирательных трубках вода реабсорбируется слабо, а хлорид натрия сильнее.

При поступлении с кормом большого количества плотных ве­ществ в нисходящую часть петли Генле попадает моча с относи­тельной плотностью ниже 1,010. Под действием антидиуретичес­кого гормона (АДГ) вода всасывается в большей степени, чем хло­рид натрия, и относительная плотность мочи может быть более 1,010.

В процессе функционирования нефрона концентрирование интерстициальной жидкости обеспечивается не только ионами натрия и хлора, но и присутствующей в ней мочевиной. Накопле­ние последней в интерстиции зависит от двух исходных факторов. Мочевина транспортируется пассивно через эпителий канальцев, и транспорт возможен только при наличии градиента концентра­ции. Толстое восходящее колено, дистальные извитые канальцы и собирательные трубки коры почек непроницаемы для мочевины в отличие от собирательных трубок мозгового вещества почек, кото­рые высокопроницаемы для данного соединения. В тонком восхо­дящем и нисходящем коленах стенка канальца проницаема для мочевины, хотя и в меньшей мере, чем в собирательных трубках мозгового вещества. По мере продвижения профильтрованной жидкости от петли Генле через дистальные извитые канальцы и собирательные трубки коры почек концентрация мочевины в ка­нальцах увеличивается из-за реабсорбции воды. Жидкость, содер­жащая мочевину, всасывается из собирательных трубок интерсти- ций мозгового вещества, в котором концентрация мочевины выше, чем в канальцах петли Генле. Поэтому мочевина транспор­тируется из интерстиции обратно в канальцы петли. Благодаря та­кой селективной проницаемости канальцев для мочевины обеспе­чивается ее циркуляция из канальца в интерстиций с возможнос­тью последующего транспорта в петлю Генле.

В результате описанных процессов в петле Генле изменяется относительная плотность мочи, но рН остается равным 7,4.

Из восходящего колена петли Генле моча поступает в дисталь- ный отдел извитого канальца, где она продолжает концентриро­ваться. Здесь происходят процессы реабсорбции, секреции, обус­ловливающие сохранение водно-электролитного баланса, кислот­но-основного равновесия в организме и рН крови (7,4).

Процессы мочеобразования и мочеотделения регулируются нервной и эндокринной системами. Антидиуретический гормон (антидиуретин) выделяется задней долей гипофиза и дает два фи­зиологических эффекта: 1) вызывает сужение сосудов (вазоконст- рикцию), что приводит к повышению системного сосудистого со­противления; 2) связывается с рецепторами клеток собирательных трубок, стимулируя в них реабсорбцию воды. В результате образу­ется концентрированная моча, уменьшается диурез, но высокая концентрация АДГ не влияет на выведение растворенных ве­ществ.

Альдостерон — гормон надпочечников — задерживает натрий и способствует повышенному выделению калия в дистальных от­делах извитых канальцев. Возможно, это происходит и в собира­тельных трубочках, а также в слюнных и потовых железах, в ки­шечнике.

Дезоксикортикостерон усиливает реабсорбцию натрия и воды в проксимальных отделах извитых канальцев; снижает количество мочи (диурез) и увеличивает выделение калия.

Тироксин — гормон щитовидной железы — усиливает клубоч- ковую фильтрацию и уменьшает реабсорбцию мочи, из чего сле­дует, что он обладает мочегонным действием. Предполагают, что тироксин действует как ингибитор антидиуретина.

Эстрогены увеличивают реабсорбцию воды в проксимальных отделах извитых канальцев, усиливая продукцию антидиуретичес­кого гормона.

Выделительные процессы мочевой системы обусловлены не только функцией почек, но и функцией мочевого пузыря. В пос­леднем всасывается вода, мочевина, тиомочевина, натрий, калий, йодиды, бромиды, фосфаты, сульфаты, аминокислоты и др. Неко­торые вещества поступают в слизистую оболочку мочевого пузыря за счет активного транспорта (с затратой энергии ферментов), в других случаях этот процесс — пассивный, осуществляемый по­средством диффузии. На всасывание веществ в мочевом пузыре оказывает влияние размер молекул. Высокомолекулярные соеди­нения, например белки, не проходят через стенку мочевого пузы­ря. Повышение внутреннего давления в мочевом пузыре, гипере­мия его стенки способствуют всасыванию в нем веществ, содержа­щихся в моче.

Выделительная функция почек тесно связана с движением мочи по органам мочевой системы. Отток мочи из почек — актив­ный процесс, который обеспечивается сокращением мышечных волокон. Во время расслабления мышц чашечек в полости пос­ледних создается отрицательное давление, содействующее наса- сыванию мочи из почки. После наполнения чашечек наступает их систола и моча выталкивается в почечную лоханку, которая после наполнения сокращается. Моча попадает в проксимальный отдел мочеточников, по которому движется за счет его перистальтики. По каждому мочеточнику проходит одновременно лишь одна пор­ция, которая выбрасывается в мочевой пузырь.

В мочевом пузыре моча удерживается внутренним сфинктером мочеиспускательного канала. При мочеиспускании открываются сфинктеры уретры, затем согласованно сокращаются мышцы мо­чевого пузыря и живота.