15. Піреноїд, будова та функції.

Піреноїд (від грец. pyrēn — кісточка, ядро та éidos — вигляд) — клітинна органела. міститься всередині або на поверхні хлоропластів багатьох водоростей, а також деяких представників антоцеротовидних. Є центром фіксації вуглекислого газу[1]. Складається з центрального тіла білкової природи — матрикса, або строми, та крохмальної обкладки. Іноді крохмальна обкладинка відсутня. Там, де розташовується піреноїд — утворюється крохмаль. Відсутність чи наявність піреноїда є вагомою систематичною ознакою.

Піреноїди мають крохмальну обгортку, добре помітні при забарвленні розчином Люголя. У центрі розташована велика вакуоля. Ядро одне, велике, з добре помітним ядерцем, знаходиться у центрі вакуолі у цитоплазматичному мішечку, від якого до периферії променями відходять цитоплазматичні тяжі. Запасною речовиною є крохмаль. Рід нараховує понад 300 видів.

Піреноїди – білкові тільця різноманітної форми і будови, розміщені всередині

або на поверхні хроматофорів у клітинах водоростей. Навколо них відкладаються

зерна крохмалю. Після поділу клітини піреноїди виникають як новоутворення, а

частіше розмножуються поділом.

Піреноїд в водоростях

Серед водоростей тільки синьо -зелені цілком складаються з беспіреноідних форм . Піреноїди , як правило , відсутні і в клітинах вищих рослин. Виняток становить лише невелика група мохів з порядку антоцероталес .Піреноїди являє собою щільне утворення білкової природи , оточене зовні обкладкою у вигляді суцільного кільця або окремих пластинок в числі від двох і більше , зазвичай крохмальної природи. Однак у бурих водоростей вона утворена водорозчинним полисахаридом - ламінарін ; у червоних - особливою формою крохмалю , так званим баг - рянковим крохмалем ; у евгленових - пара - Милоном ; у хрізомонад - ліпідами. Зрідка , як у жовто -зелених , піреноїди позбавлені обкладки , і тому їх називають голими . Обкладання з її високим коефіцієнтом заломлення світла робить піреноїди дуже помітною структурою клітини , і вони першими кидаються в очі при перегляді під мікроскопом живого матеріалу.Світловий мікроскоп не давав можливості проникнути в деталі будови піреноїди , і лише завдяки електронному мікроскопу вдалося внести ясність у це питання. Виявилося , строма піреноїди щільніше строми хлоропласта ; вона пронизана або одиночними , або зібраними в пачки дисками , які представляють собою продовження дисків хлоропласта , і не відокремлена мембранним бар'єром . По суті , межею між хлоропластом і піреноїдом умовно служить його обкладка .У голих ж піреноїди це питання важко вирішити навіть на ультраструктурному рівні , оскільки єдиними критеріями залишаються слабоуловімие відмінності в щільності строми і поведінці ламеллярной системи , яка при переході в піреноїди зазнає деяку редукцію в числі дисків , що супроводжується збільшенням їх ширини.Зазвичай піреноїди розташовуються в хлоропласті ( занурені піреноїди ) . Рідше вони лежать поза його (виступаючі піреноїди ) , що особливо характерно для червоних водоростей , деяких пологів евгленових , пірофітових , жовто -зелених і бурих водоростей.Найчастіше хлоропласт містить тільки один піреноїди , хоча їх може бути два і більше , а у окремих водоростей ( спирогира , кладофора ) їх число навіть доходить до декількох десятків .Форма піреноїди відрізняється крайньою різноманітністю : від круглої і багатокутної до палочковидной . Розміри піреноїди коливаються в широких межах: дрібні не перевищують у діаметрі 3 мкм , а великі досягають 10-15 мкм , причому цей показник варіює від виду до виду , у особин усередині одного виду залежно від хімічного складу середовища , інтенсивності світла , температури і т . д. і навіть у межах однієї клітини (поряд з одним великим може існувати кілька дрібних) , на що, зокрема , впливає вік піреноїди (молоді піреноїди завжди дрібніше закінчили своє зростання старих ) .Нові піреноїди можуть виникати трьома різними способами: діленням надвоє , фрагментацією великого батьківського піреноїди на велике число дрібних дочірніх і в результаті новоутворення. Причому в першому і в другому випадках піреноїди не завжди розпадається на рівновеликі частини , що є ще однією причиною наявності в клітці піреноїди різного розміру.Часто в межах одного і того ж організму можна спостерігати одночасно всі способи утворення нових піреноїди .Зараз накопичилося вже багато фактів, які свідчать про те , що піреноїди є не просто місцем скупчення крохмалю чи інших резервних речовин , а тієї зоною хлоропласта , в якій або за участю якої найбільш активно здійснюється їх синтез . Виникнувши спочатку як центр освіти запасних речовин і в першу чергу як центр крахмалообразованія в хлоропласті , піреноїди як би зупинився на півдорозі в своєму поступальному русі , не встигнувши отримати того структурного втілення , яке притаманне типовим органеллам .Надалі розвиток клітини пішло не по лінії вдосконалення цього утворення , а в напрямку створення якісно інший , менш громіздкою структури з аналогічними функціями , про що свідчить відсутність піреноїди в хлоропластах рослин , що займають більш високу ступінь розвитку в порівнянні з водоростями.