4. Физический труд

Влияние физической нагрузки на различные органы и на организм в целом подвергалось исследованиям на разных этапах развития физиологии. Еще в эпоху Возрождения Леонардо да Винчи заметил, что "движение есть причина всякой жизни". В прошлом веке И.М.Сеченов писал, что "все внешние проявления мозговой деятельности могут быть сведены на мышечное движение". - Ученик Сеченова А.Ф.Самойлов считал, что самое раннее звено рефлекторной дуги - мышца - вызвала "появление и усовершенствование органов чувств и центральной нервной системы".

П.К.Анохин отмечал, что ведущая роль движения в эволюции животного мира начала проявляться уже "с того момента, когда первичные организмы приобрели способность к активному передвижению".

Физический труд, как и любой другой, представляет собой последовательную смену отдельных операций ("квантов"), каждая из которых строится по системному принципу и организуется для достижения "своего" результата. При этом в организме, также как и при любой другой деятельности, складываются и взаимодействуют Другие функциональные системы, создающие вегетативное, энергетическое и пластическое обеспечение трудовых операций. Их системообразующими факторами являются различные константы крови (температура, рН, рО₂/рСО₂, АД, концентрация глюкозы, электролитов и др.), которые при физической работе изменяются более быстро.

4.1. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности.

Работающая скелетная мышца потребляет в сотни раз больше энергии, чем в покое. Переход от состояния покоя к максимальной работе происходит за доли секунды. Поэтому для скелетных мышц необходимы механизмы быстрого изменения скорости синтеза АТФ, а так же быстрого переключения с одного режима сокращений на другой. Непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служит реакция расщепления АТФ, часть ее энергии преобразуется в механическую работу (рис.1). При физиологических условиях энергия гидролиза 1 моля АТФ составляет около 40 кДж. Содержание АТФ в мышце относительно постоянно и составляет 3-5 мкмоль на 1 г сырого веса мышцы (около 0, 25%).

Рис. 1. Функциональная система энергетического обеспечения физического напряжения

Запасов АТФ в мышце обычно хватает на 3-4 одиночных сокращения максимальной силы. В то же время, как показывают исследования с микробиопсией мышц, в процессе мышечной работы не происходит значительного снижения концентрации АТФ. При мышечных сокращениях АТФ восстанавливается с той же скоростью, с которой она расщепляется.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих без кислорода (анаэробный путь), так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода (аэробный путь).

В обычных условиях ресинтез АТФ происходит в основном путем аэробных превращений. При напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, усиливаются и анаэробные процессы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлено 3 вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ:

1) креатинфосфокиназная реакция (фосфагенный или алакгатный анаэробный процесс), при которой ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатин-фосфатом и АДФ.

2) миокиназная (аденилаткиназная) реакция, при которой ресинтез АТФ происходит за счет дефосфорилирования определенной части АДФ с образованием аденозинмоно-фосфата.

3) гликолиз (лактацидный анаэробный процесс), при котором ресинтез АТФ происходит по ходу ферментативного анаэробного расщепления углеводов, с образованием молочной кислоты.

Анаэробные и аэробные процессы преобразования энергии заметно отличаются по мощности (скорости преобразования энергии), емкости (общему запасу энергетических веществ) и эффективности (соотношению между энергией, затраченной на ресинтез АТФ и общим количеством выделенной в ходе данного процесса энергии). Некоторые из этих показателей приведены в таблице 1.

Фосфагенная (АТФ-КФ-система) обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами и играет решающую роль в энергообеспечении работ предельной мощности (спринтерский бег, подъем штанги), но емкость фосфагенной системы не велика.

Мощность лактацидной системы в 1.5 раза выше, чем кислородной, но примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной. Лактацидная система играет решающую роль в энергетическом обеспечении работ очень большой мощности с сильными мышечными сокращениями, которые могут продолжаться от 20 сек, до 1-2 мин. (бег на 200-800 м, плавание 50-200 м). Лактацидная система функционирует в тех случаях, когда сокращающиеся мышцы испытывают недостаток в снабжении кислородом. Такие условия возникают в самом начале любой работы, при работах очень большой мощности и при статических сокращениях мышц, когда из-за внутримышечного давления резко ограничивается ее кровоснабжение.

Табл.1

Максимальная мощность и емкость энергетических систем (на 20 кг активной мышечной массы)

Максимальная мощность-скорость преобразования энергии (количество молей АТФ/мин)	Емкость (общее количество молей АТФ )
Фосфагенная 3.6	0.5
Лактацидная (гликолиз) 1.2	1.2
Кислородная: - окисление гликогена и глюкозы 0.8 - окисление жиров 0.4	80 6000

При непрерывном поступлении кислорода в митохондрии мышечных клеток действует кислородная система энергопродукции (ресинтеза АТФ). С повышением интенсивности выполняемой нагрузки увеличивается количество потребляемого мышцами кислорода в единицу времени. Поскольку между скоростью потребления кислорода и мощностью работы аэробного характера существует прямая пропорциональная зависимость, интенсивность аэробной работы можно характеризовать скоростью потребления кислорода. При определенной, индивидуальной для каждого человека, нагрузке, достигается максимально возможная скорость потребления кислорода - максимальное потребление кислорода.

Для энергообеспечения мышечной работы кислородная система может использовать в качестве субстратов окисления все питательные вещества - углеводы (гликоген, глюкоза), жиры (жирные кислоты) и белки (аминокислоты).

Рис. 2. Участие различных субстратов в общем обеспечении мышцы энергией в начале легкой работы. (Последовательность включения и преобладание путей ресинтеза АТФ по мере выполнения физической нагрузки).

Во время выполнения легкой работы, то есть при потреблении кислорода до 50% максимальной величины, большая часть энергии для сокращения мышц образуется за счет окисления жиров. Во время более тяжелой работы при потреблении кислорода более 60% от максимального значительную часть энергопродукции обеспечивают углеводы. При работах, близких по потреблению кислорода к максимальному - энергопродукция осуществляется только за счет углеводов.

Существует определенная последовательность включения и преобладания различных путей ресинтеза АТФ по мере выполнения физической нагрузки (рис. 2).

Креатинкиназный путь ресинтеза АТФ обеспечивает начальный этап физической работы. Он запускается очень быстро, протекает максимально эффективно (молекула АТФ из молекулы КФ), идет анаэробно, не дает побочных продуктов.

Затем включается гликолиз. На запуск гликолиза требуется 10-20 секунд. Гликолиз протекает анаэробно, обладает гораздо большим резервом мощности, но мало эффективен. В результате гликолиза образуется много молочной кислоты, концентрация которой в мышцах и в крови возрастает в десятки раз.

В дальнейшем постепенно начинает превалировать аэробный механизм ресинтеза АТФ.

Дыхательное фосфорилирование высокоэффективно, так как ресинтезирует до 90% молекул АТФ. Конечные продукты - вода и углекислый газ - безвредны. Избыток углекислоты удаляется через легкие с выдыхаемым воздухом. Однако этот путь ресинтеза АТФ требует повышенного снабжения организма кислородом.

Когда возможности всех других путей почти исчерпаны, включается последний, самый невыгодный для организма путь ресинтеза АТФ - миокиназный. Миокиназная реакция осуществляется ферментом миокиназой (аденилатциклазой). В реакцию вступают 2 молекулы АДФ, и фосфатная группа переносится с одной молекулы на другую. В результате восстанавливается одна молекула АТФ и образуется одна молекула АМФ. Эта реакция малоэффективна и используется только в "аварийных" ситуациях.