65. Основні стадії бродіння. Шляхи перетворення глюкози до піровиноградної кислоти(пвк),їх енергетична ефективність
Із трьох принципово можливих способів регенерації АТФ ( дихання, бродіння та фотосинтез) бродіння найпростіший.
Бродіння-це такий метаболічний процес, у якому регенерується АТФ , а продукти розщеплення органічного субстрата можуть служити одночасно і донорами, і акцепторами водню. Загальна схема бродіння показан.Органічний субстрат є джерелом енергії і вуглецю. Реакції синтезу АТФ є реакціями окислення. Від окисленого вуглецю клітина позбавляється, виділяючи CO2.Окремі етапи окислення являються собою деградування , за якого водень переноситься на НАД. Акцепторами водню, який міститься у вугляді НАДН, є проміжні етами розщеплення субстрату. За рахунок НАДН ці проміжні продукти відновлюються, а продукти відновлення виводяться з клітини. У процесі зброджування вуглеводів та інших субстратів утворюються(окремо чи в суміші) такі продукти, як етанал, лактат(молочна кислота), пропіонат,форміат,бутират,сукцинат,ацетат,ацетон,СO2 та Н2. Залежно від того , які продукти переважно утворюються, розрізняють спиртове, молочнокисле, маслянокисле,прошіоновокисле, мурашинокисле та оцтовокисле бродіння. Молекуляний кисень у процесах бродіння участі бере. Більшість мікроорганізмів, які здійснюють бродіння, є облігатними анаеробами аба факультативними аеробами, здатними рости як у присутності кисню, так і без нього. При цьому кисень пригнічує бродіння, і воно змінюється диханням.
Схема бродіння
1.Органічний субстрат(джерело вуглецю та енергії)
2.Катаболізм переважно за гліколітичним шляхом:
А)Регенерація АТФ( окиснення продуктів метаболізму) - Н - Б)Перебудова продуктів катаболізму
СО2 в акцептори водню і їх відновлення
Відновлені продукти
Гліколіз (шлях Ембдена-Мейергофа) — центральний шлях катаболізму глюкози, сукупність ферментативних
реакцій, в результаті яких шостивуглецева молекула глюкози C6H12O6 розщеплюється до двох тривуглецевих молекул піровиноградної або молочної кислоти. Гліколіз є шляхом катаболізму глюкози, в якому кисень не бере безпосередньої участі, проте, за рахунок наявності в гліколізі окислювально- відновлювальних реакцій, у результаті гліколітичного розщеплення глюкози генерується дві молекули АТФ. Гліколіз є різновидом бродіння — біохімічного процесу, за рахунок якого забезпечують свою потребу в енергії у формі АТФ більшість існуючих на Землі анаеробних організмів або аеробів при функціонуванні в умовах недостатнього за- безпечення молекулярним киснем. Поширеним типом бро-діння в анаеробів є утворення з глюкози етилового спирту —
процес, що каталізується ферментами дріжджів і широко використовується для виробництва алкогольних напоїв:
С6Н12О6—2С2Н5ОН+2СО2
В організмі людини та тварин розрізняють:аеробний гліколіз, що супроводжуеться утворенням з одніеї молекули глюкози двох молекул піровиноградної кислоти:
С6Н12О6—2С3Н4О3(піруват);
Аеробний гліколіз можна також розглядати як проміжний(гліколітичний) етап аеробного окислення глюкози до кінцевих продуктів-двоокису вуглецю та води.
Ферментативні реакції аеробного гліколізу:
Активація молекули глюкози шляхом її фосфорилювання до фосфорного ефіру-глюкозо-6-фосфату. Джерелом фосфату в ракції є молекули АТФ:
α- D-глюкоза+ АТФ—Глюкозо -6-фосфат+АТФ
Ця реакція каталізуеться ферментом гексокіназою,що найбільш активна в м’язовій тканині. У клітинах печінки в утворенні глюкозо-6-фосфату з вільної молекули глюкози значну роль відіграє також фермент глюкокіназа.Гексокіназа здатна фосфорилювати різні гексози. Глюкокіназа специфічна для глюкози, проте її активність проявляється лише при концентраціях глюкози в крові, що перевищують фізіологічний рівень глікемії(цукровий діабет).
Перетворення глюкозо-6-фосфату у фруктозо-6-фосфат:
D-глюкозо-6-фосфат —D-фруктозо-6-фосфат
Реакція каталізується ферментом фосфагогексоізомеразою і є зворотною, тобто перебігає в обох напрямах залежо від переважної концентрації субстрату.У фізіологічних умовах рівновага реакції зсунуто праворуч у зв’язку з використанням фруктозо-6-фосфату в подальших реакціях гліколізу.
Фосфорилювання фруктозо-6-фосфату з утворенням фруктозо-1,6-дифосфату. Джерелом фосфату , як і в 1-й реакції гліколізу,є молекула АТФ.
D-фруктозо-6-фосфат+АТФ—D-фруктозо-1,6-дифосфат+АДФ
Ферментом,що каталізує цю реакцію, є фосфорфруктокіназа, яка належить до регуляторних ферментів гліколізу з алостеричним механізмом регуляції.
Розщеплення фруктозо-1,6- дифосфату на дві молекули фосфотріоз шляхом розриву ковалентного-С-С-звязку між 3-м та 4-м атомами вуглецю в шести вуглецевому ланцюгі фруктозо-1,6-дифосфату.
Реакція каталізується ферментом фруктозо-1,6-дифосфатальдолазою . У результаті альдолазної реакції утворюються діоксіацетонфосфат та гліцеральдегід-3-фосфат:
D-фруктозо-1,6-ДИФОСФАТ—діоксіацетонфосфат+гліцеральдегід-3-фосфат
.
Взаємоперетворення двох фосфотріоз,що каталізується ферментом тріозофофатізомеразою:
діоксіацетонфосфат—гліцеральдегід-3-фосфат
Окислення гліцеральдегід-3-фосфату до 3-фосфоргліцеринової кислоти.Процес скл. з 2 етапів, що каталізуеться окремими ферментами:
Окисл. Гліцеральдегід-3-фосфату до 1,3-дифосфогліцерату. Реакція каталізуеться ферментом гліцеальдегід-3-фосфатдегідрогеназою, коферментом якого є НАД
,що акцептує відновлювальні еквіваленти
від альдегідної групи Г-3-Ф.
Гліцеральдегід-3-фосфат+ НАД++Фн—1,3-дифосфогліцерат+ НАДН+Н+.
Перетворення 1,3-дифосфогліцерату на 3-фосфогліцерат. Ця реакція супроводжуеться перенесенням макроергічної фосфатної групи від 1,3-диФГК на ФДФ з утворенням молекули АТФ і каталізуеться ферментом фосфогліценаткіназою.
Перетворення 3-фосфогліцерату на 2- фосфогліцерат.
Реакція каталізуеться ферментом фосфогліцеромутазою:
3-фосфогліцерат—2-фосфогліцерат.
Дегідратація 2-фосфогліцерату з утворенням фосфоенолпірувату.
Реакція каталізуеться ферментом енолазою:
2-фосфогліцерат—фосфоенолпіруват + Н2О.
Утворення з фосфоенолпірувату.
Реакція каталізуеться ферментом піруваткіназою і супроводжуеться перенесеням макроергічної фосфатної групи від молекули ФЕП на АДФ:
Фосфоенолпіруват+АДФ—піруват+ АТФ
Піруваткіназна реакція є заключною для аеробного гліколізу. Піруваткіназа, як і фосфофруктокіназа, є регуляторним ферментом, на рівні якого здійснюється регуляція гліколізу.
Губський гліколіз формули (стр 146-151) на телефоне