5

Лекція 18. Квітка як генеративний орган.

План.

1. Гінецей. Будова та типи.

2. Макроспорогенез і розвиток жіночого гаметофіту Покритонасінних.

3. Подвійне запліднення.

4. Зміни в насінному зачатку після запліднення.

1. Гінецей. Будова та типи.

Гінецей - це сукупність плодолистиків, які утворюють одну або кілька маточок. При складанні формул позначають G. Плодолистики - (тобто листочки на яких виникають спори), зростаючись краями, утворюють замкнуте вмістище, де формуються насінні зачатки, у яких розвиваються мегаспори.

Маточка може складатися з одного чи декількох плодолистиків. Маточка складається з:

• приймочки;

• стовпчика;

• зав'язі.

Приймочка - приймач пилка, може бути цільною чи лопатевою (число лопастей = числу зрослих плодолистиків).

Функція: уловлювання пилка і створення середовища, сприятливого для проростання пилка. Поверхня приймочки часто нерівна, покрита сосочками, волосками, виділяє липку цукрову рідину. Особливості будови приймочки сприяють кращому уловлюванню й утриманню пилка.

Стовпчик - з'єднує зав'язь і приймочку. Може бути відсутнім, тоді приймочка - сидяча як у маку. Маточка може бути одно- і багато стовпчастою. Наприклад у яблуні і груші зав'язь утворена зрощенням 5 плодолистиків і стовпчиків - 5.

Функції стовпчика - проведення зростаючої пилкової трубки до зав'язі. У деяких видів стовпчик усередині порожній, в інших заповнений пухкою паренхімою (і те й інше полегшує просування пилкової трубки: у першому випадку вона росте безперешкодно в живильній рідині, що заповнює канал, у другому випадку - по міжклітинникам).

Зав'язь – розширена частина маточки, на внутрішній поверхні якої розвиваються насінні зачатки – гомологи мегаспорангіїв.

Наявність замкнутої камери маточки створює необхідні умови для розвитку насінного зачатку і захищає його від несприятливих факторів.

Цим покритонасінні істотно відрізняються від голонасінних, у яких насінні зачатки лежать відкрито в пазусі лусочок жіночих шишок (мегаспорофілів).

Із насінного зачатку після запліднення розвивається насіння, як і в голонасінних.

У цілому маточка - це новий орган, що уперше, з'являється в покритонасінних рослин. Його функції:

• уловлювання пилка;

• проведення пилкової трубки;

• створення умов для розвитку насінного зачатку і запліднення;

• розвиток насіння і плоду.

Розрізняють три типи зав'язі, у залежності від ступеня зрощення її з квітколожем і оцвітиною.

1. Верхня.

2. Нижня.

3. Напівнижня.

Верхня зав'язь: маточка розташовується вільно, лише нижня частина зав'язі з квітколожем. Оцвітина прикріплюється до квітколожа під зав'яззю. Їх називають підматочковими (сливові, бобові, пасльонові, хрестоцвіті).

Нижня зав'язь: зростається з розширеним увігнутим квітколожем та оцвітиною. Такі квітки називають надматочковими, тому що оцвітина кріпиться до квітколожа вище зав'язі (яблуня, гарбузові, горіх волоський, шипшина).

Напівнижня зав'язь: нижня частина маточки зростається з квітколожем і іншими частинами оцвітини, а верхня залишається вільною.

Зав'язь буває:

• Одногніздою - (якщо гнізда, так чи інакше, поєднуються);

• Багатогніздою. Число гнізд відповідає числу зрослих плодолистиків. Гнізда утворені перегородками, що виникають від зрощення країв плодолистиків. Іноді в зав'язі виникають несправжні перегородки і формуються несправжні гнізда.

Отже, у зав'язі розташовуються насінні зачатки. А ті місця зав'язі, до яких прикріплюються насінні зачатки, називають плацентами. Розрізняють кілька типів плацентації:

• пристінна чи парієнтальна: насінні зачатки прикріплюються до внутрішньої стінки зав'язі і знаходяться на периферії зав'язі;

• центрально-кутова: насінні зачатки розміщаються по краях плодолистиків, що при зрощенні утворюють гніздо, у якому насінні зачатки у внутрішньому куті (тобто центрі багатогніздої зав'язі);

• колончаста чи несправжньо-осьова: насінні зачатки знаходяться на колончастому утворенні розташованому в центрі зав'язі і сформованому зрослими плацентами.

У залежності від кількості маточок геніцеії бувають 2 типів:

1. Простий гінецей - маточка одна.

2. Складний гінецей - маточок декілька.

Якщо маточка утворена зрощенням одного плодолистика - то це апокарпний гінецей. Якщо маточка утворена в результаті зрощення декількох плодолистиків - то це ценокарпний гінецей.

Іноді зростаються тільки зав'язі, а стовпчики і приймочка залишаються вільними, тоді по їхній кількості судять про кількість зрослих плодолистиків. Якщо ж маточки зрослись цілком - то по кількості швів на стінках зав'язі.

Розрізняють три варіанти ценокарпного геницею:

• синкарпний,

• паракарпний,

• лізикарпний.

Синкарпний гінецей - утворений декількома глибоко зрослими плодолистиками, що складають багато гніздову зав'язь, з центрально-кутовою плацентацію (лілейні, яблуневі).

Паракарпний гінецей - утворений декількома неглибоко зрослими плодолистиками, що складають одну гніздову зав'язь, з пристінною плацентацію (гарбуз, аґрус).

Лізикарпний гінецей - утворений декількома плодолистиками, що утворюють одногніздову зав'язь, тому що поперечні перегородки гнізд лізіровали. Плацентація колончаста (гвоздичні).

У філогенезі рослинного світу еволюція гіницею йшла від складного апокарпного до синкарпного, а далі в двох напрямках: до паракарпного й лізикарпного.

Еволюція йшла по шляху зменшення кількості плодолистиків, що утворюють ценокарпний гінецей, зменшення кількості насінних зачатків на плодолистиках.

Насінні зачатки покритонасінних рослин гомологічні мегаспорангію вищих спорових і насінному зачатку голонасінних.

Розвиваються насінні зачатки на внутрішній стінці зав'язі з меристематичного горбка. На початку розвитку навколо насінного зачатку у виді 2-х валиків закладаються зародкові покриви. До плаценти насінний зачаток прикріплюється за допомогою короткої ніжки – фунікулуса.

У сформованому насінному зачатку розрізняють:

1. Фунікулус чи ніжку.

2. Нуцелус - ядро насінного зачатку, у якому надалі утвориться мегаспора, а з неї розвивається жіночий гаметофіт, де згодом відбувається запліднення й утворюються зародок.

3. Інтегументи - покриви насінного зачатку, звичайно подвійні.

4. Мікропіле = пилковхід - отвір, що утворився в результаті незрощення країв інтегументів.

5. Халаза - частина нуцелуса протилежна мікропіле.

У залежності від положення насінного зачатку в зав'язі розрізняють кілька типів:

1. Атропний чи прямій насінний зачаток;

2. Анатропний чи перевернений насінний зачаток;

3. Кампілотропний чи зігнутий насінний зачаток.