1.  —окисление

2. Цитратный цикл

Оба этапа сопряжены с дыхательной цепью.  —окисление происходит в митохондриях клетки, а жирная кислота поступает из кровотока в цитозоль, где активируется путем конденсации с коферментом А, образуя тиоэфир.

Для того чтобы пройти через митохондриальную мембрану, жирной кислоте необходим специальный переносчик — карнитин . Поэтому сначала ацильная группа переносится с ацил—СоА на карнитин. Ацил—карнитин пересекает мембрану и отдает свой ацильный фрагмент снова на кофермент А. Ферментом этой обратимой реакции служит ацил—карнитинтрансфераза . Результатом четырех последующих реакций  —окисления является отщепление двухуглеродного фрагмента и перенос его на кофермент А с образованием ацетил—СоА, который затем может включаться в цитратный цикл для полного окисления. Укороченная ацильная цепь вторично входит в цикл  —окисления. Конечным итогом повторяющихся циклов  —окисления будет окисление всей ацильной цепи до ацетил—СоА.

Энергетика окисления жирных кислот

За один цикл  —окисления образуется 1 молекула ацетил—СоА, окисление которого в цитратном цикле обеспечивает синтез 12 моль АТР. Кроме того, образуется 1 моль FADH₂ и 1 моль NADH, при окислении которых в дыхательной цепи синтезируется соответственно 2 и 3 моль АТР (в сумме 5).

Таким образом, при окислении, например, пальмитиновой кислоты (С16) происходит 7 циклов  —окисления, в результате которых образуется 8 моль ацетил—СоА, 7 моль FADH₂ и 7 моль NADH+Н+. Следовательно, выход АТР составляет 35 АТР в результате  —окисления и 96 АТР в результате цитратного цикла, что соответствует в сумме 131 моль АТР.

Образование кетоновых тел в печени (кетогенез)

 —окисление жирных кислот в печени ведет к образованию восстановленных коферментов, которые используются для энергетических нужд клеток печени.

Основным путем дальнейшего использования ацетил—СоА, образованного при  —окислении в печени, является синтез кетоновых тел , который происходит следующим образом: двухуглеродные молекулы конденсируются друг с другом с образованием в дальнейших реакциях ацетоацетата и  —гидроксибутирата.

Биосинтез жирных кислот

Процесс осуществляется в различных частях клетки. В цитоплазме синтезируются насыщенные жирные кислоты с углеродной цепью до С16 (пальмитат).

В митохондриях происходит дальнейшее наращивание цепи, а в ретикулуме насыщенные жирные кислоты превращаются в ненасыщенные, и также происходит удлинение цепи.

Основным продуктом системы синтеза, содержащимся в цитозоле, является пальмитиновая кислота . Субстратом для синтеза жирной кислоты служит ацетил—СоА , образующийся из глюкозы в результате окисления пирувата. Использование пирувата в синтезе пальмитата включает следующие метаболические пути: окисление глюкозы в процессе гликолиза до пирувата в цитозоле, затем окислительное декарбоксилирование пирувата в митохондриях и последующая конденсация ацетил—СоА с оксалоацетатом с образованием цитрата. Далее цитрат перемещается в цитозоль, где распадается на ацетил—СоА и оксалоацетат. Первая реакция в биосинтезе жирной кислоты — это карбоксилирование ацетил—СоА и превращение его в малонил—СоА. Реакция катализируется ацетил—СоА—карбоксилазой , коферментом которой является биотин . Затем следуют повторяющиеся циклы из шести реакций. Катализирует весь процесс пальмитилсинтетаза — полифункциональный белок — фермент, имеющий одну полипептидную цепь, упакованную в два домена . Оба домена имеют в своем составе активные центры, способные поочередно катализировать реакции каждого цикла. Ацильные группы связываются с одним из доменов, содержащим пантотеновую кислоту, а малонильные — с остатком цистеина другого домена. После инициации процесса путем реакции конденсации с образованием  —кетоацил—фермента, растущая цепь жирной кислоты удерживается тиоэфирной связью с одним из доменов пальмитилсинтетазы. Ковалентно связанный субстрат поочередно попадает в активные центры фермента, где подвергается соответствующим превращениям. Очередной цикл синтеза начинается с присоединения новой молекулы малонил—СоА к одной из SH—групп активных центров доменов. Каждый цикл из шести реакций увеличивает длину цепи на два углеродных атома . Когда цепь достигает длины 16 углеродных атомов, тиоэфирная связь гидролизуется и пальмитат освобождается.