В. Обонятельная рецепция

Обонятельные нейроны расположены в обонятельном эпителии носовой полости. Особенностью этих клеток является то, что они живут всего 30-60 дней, и постоянно замещаются новыми, образующимися из популяции базальных стволовых клеток. Обонятельный нейрон представляет собой биполярную клетку с дендритом и аксоном. Дендрит отходит от апикального полюса нейрона и образует 10-20 тонких цилий, располагающихся в слизистом слое. Именно цилии обеспечивают детекцию запахов. Слизь, вырабатываемая поддерживающими клетками обонятельного эпителия и Боуменовыми железами, обеспечивает необходимую среду для распознавания запахов.

В мембране цилий содержится около 1000 различных видов рецепторов. Все они принадлежат к большому семейству структурно схожих белков, взаимодействующих с G-белками. Воздействие пахучих веществ вызывает каскад реакций: активация рецептора – активация G-белка – активация

Рис.41. Сенсорная трансдукция в обонятельных нейронах

Смотрите объяснения в тексте.

аденилатциклазы - повышение уровня внутриклеточного цАМФ – активация цАМФ-зависимых катионных каналов. Ток через данные каналы вызывает деполяризацию мембраны (Рис. 41).

Выявлено, что связывание рецепторов с одорантами вызывает также активацию сигнальных путей инозитолтрифосфата, цГМФ и монооксида углерода, однако их роль пока недостаточно изучена.

Г. Вкусовая рецепция

Распознавание вкуса происходит благодаря вкусовым клеткам, расположенным во вкусовых почках на поверхности языка, неба, глотки, надгортанника и верхней трети пищевода. Наибольшее количество вкусовых почек расположено в сосочках языка: грибовидных, желобоватых и листовидных.

В составе вкусовой почки выделяют 4 типа клеток: базальные, темные, светлые и промежуточные клетки. Считается, что базальные клетки являются стволовыми, благодаря которым происходит постоянная регенерация вкусовых клеток. Вкусовая рецепция связывается с функцией трех остальных (небазальных) типов клеток. На апикальной поверхности вкусовых клеток расположено до 40 микроворсинок, которые выступают во вкусовую пору, расположенную на поверхности эпителия. Именно микроворсинки обеспечивают сенсорную трансдукцию. Будучи не-нейрональными эпителиальными клетками, вкусовые клетки, тем не менее, образуют химические синапсы с окончаниями чувствительных нейронов на своей базальной поверхности и способны к генерации потенциала действия. (рис.42).

Есть четыре основных вкуса: горький, соленый, сладкий и кислый. Кроме того, выделяют дополнительный, пятый вкус «умами» (в переводе с японского языка – «восхитительный вкус»), вызываемый глутаматом натрия. В общих словах, механизм сенсорной трансдукции состоит из следующих этапов: взаимодействие химического вещества с ионными каналами или рецепторами на апикальной мембране вкусовой клетки – возникновение рецепторного потенциала на мембране вкусовой клетки (деполяризация) - потенциал действия вкусовой клетки - секреция нейромедиатора из вкусовой клетки в синапсе с чувствительным нервным окончанием – возникновение генераторного потенциала в афферентном нейроне и генерация потенциала действия. Иногда действие вкусового вещества за счет активации систем

Рис.42. Строение вкусовой почки

вторичных посредников вызывает выброс кальция из внутриклеточных депо, при этом выделение медиатора из вкусовой клетки происходит без деполяризации мембраны.

Начальный этап рецепции различных вкусов обеспечивается разными механизмами, причем каждый вкус может иметь несколько трансдукционных путей.

Так, сладкий вкус обеспечивается взаимодействием сладкого вещества с G-белок-связанными рецепторами, ведущим к повышению уровня внутриклеточного цАМФ и активации цАМФ-зависимой протеинкиназы А. Эта киназа, в свою очередь, инактивирует калиевые каналы покоя на мембране клетки путем фосфорилирования, что приводит к деполяризации мембраны (Рис. 43 А). Другой возможный механизм – активация инозитолтрифосфатного пути с последующим выбросом кальция из внутриклеточных депо.

Горький вкус также определяется активацией G-белок-связанных рецепторов. Далее происходит либо активация фосфолипазы С с дальнейшим увеличением продукции инозитолтрифосфата и выбросом кальция из депо, либо активация G-белка густдуцина с последующим увеличением активности фосфодиэстераз и снижением концентрации цАМФ и цГМФ в клетке. Некоторые горькие вещества напрямую вызывают блок калиевых каналов мембраны вкусовой клетки, что ведет к деполяризации (Рис. 43 Г).

Соленый вкус, в частности NaCl, связан с диффузией ионов натрия по апикальным амилорид-чувствительным натриевым каналам вкусовых клеток, что напрямую деполяризует мембрану (Рис. 43 Б). Калиевые соли деполяризуют мембрану за счет изменений величины выходящего калиевого тока.

Кислый вкус связан с блокадой апикальных калиевых каналов покоя под действием ионов водорода, что приводит к деполяризации мембраны волосковой клетки. Другой возможный механизм – вход ионов водорода по амилорид-чувствительным натриевым каналам. При высокой концентрации

Рис. 43. Трансдукционные механизмы вкуса

Смотрите пояснения в тексте

NaCl в слюне протоны блокируют вход натрия по этим каналам, поэтому кислоты ослабляют рецепцию соленого вкуса у человека (Рис. 43 В).

Вкус «умами», вероятно, трансдуцируется путем активации метаботропных (G-белок-связанных) глутаматных рецепторов.

Таким образом, все разнообразие трансдукционных механизмов вкусовой чувствительности можно разделить на два больших класса: те, которые связаны с прямым действием на ионные каналы мембраны, и те, что определяются активацией мембранных рецепторов и запуском каскада вторичных посредников.