5. Другие виды потенциала действия
Мы узнали, что потенциалы действия в нейронах и скелетных мышечных волокнах связаны с входом положительно заряженных ионов натрия в клетку и выходом положительно - заряженных ионов калия из клетки. Но есть другие ионы, которые могут использоваться для формирования потенциала действия – это ионы кальция. Ионы кальция, также как и ионы натрия, несут положительные заряды, на мембране имеется очень большой градиент для ионов кальция, а потенциал равновесия для этих ионов положительный (рис. 4, 12). В гладкомышечных клетках и кардиомиоцитах плотность потенциал-активируемых кальциевых каналов очень высока, и кальциевые токи достигают такой величины, что могут сильно влиять на форму и длительность потенциала действия, либо полностью формировать его фазу деполяризации. Процесс входа кальция, также как и вход натрия, носит регенеративный характер. Кальциевые потенциалы действия описаны в гладкомышечных клетках и кардиомиоцитах млекопитающих. Мы не будем говорить о механизмах генерации электрических сигналов в этих клетках, поскольку они подробно рассматриваются в других разделах физиологии (физиология сердечно-сосудистой и автономной нервной систем).
Обобщим вышесказанное. Потенциал действия вызывается пороговыми и сверхпороговыми раздражениями, а его амплитуда не зависит от силы раздражения. Потенциал действия является результатом быстрого и значительного увеличения натриевой проводимости мембраны. Вход большого количества ионов натрия и аккумуляция положительных зарядов на внутренней поверхности мембраны клетки сдвигает мембранный потенциал в направлении потенциала равновесия для натрия (ЕNa). Последующая реполяризация мембраны происходит в результате уменьшения натриевой проводимости на фоне сохраняющейся значительной калиевой проводимости и уменьшения внутриклеточных положительных зарядов из-за выхода ионов калия из клетки. Мембранный потенциал при этом восстанавливается, вновь приближаясь к калиевому равновесному потенциалу (Ек). В отличие от других видов электрических сигналов в нервной системе (синаптических и рецепторных), потенциалы действия никогда не суммируются и распространяются по мембране, не затухая.
Потенциал действия является уникальным биологическим сигналом. Во-первых, он осуществляется за счет пассивного транспорта ионов, и для его возникновения не нужна энергия. Необходимо только открыть потенциал-активируемые ионные каналы, и электрохимические градиенты, существующие на мембране, за счет возникновения ионных токов на мембране сформируют потенциал действия. Уникальность этого сигнала заключается и в его длительности – в нервной системе он очень короткий (1-2 мс). Для уменьшения длительности потенциала действия природа формирует его двумя положительными ионами - ионами натрия и калия, причем сколько положительных зарядов с ионами натрия входит в клетку, столько положительных зарядов с ионами калия выходит из клетки. Небольшая длительность потенциала действия позволяет нервной клетке генерировать и проводить высокочастотные пачки импульсов и тем самым увеличивать объем передаваемой информации. Кроме того, потенциал действия неизменен по амплитуде и идентичен практически во всех нервных клетках организма и, что самое интересное, в нервных клетках разных животных. Один очень известный физиолог Дж. Г. Николлс написал, что «мы никогда не сможем найти разницу между потенциалами действия в нервах кита, мыши, профессора и студента». Этим он подчеркивал, что потенциалы действия - универсальные источники кодирования информации в нервной системе, а сложность выполняемых задач определяется их частотой, огромным количеством нейронов и разнообразием связей между ними.
На рис. 26 представлены основатели мембрано-ионной теории происхождения потенциала действия. В 1963 году Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли получили Нобелевскую премию за открытие механизмов возбуждения в нервной клетке. Третьим лауреатом Нобелевской премии 1963 года стал Сэр Джон Экклс, который параллельно проводил исследования процессов торможения в нервной системе, о которых мы поговорим позже.
Рис. 26. Лауреаты Нобелевской премии 1963 года Алан Ходжкин, Эндрю Хаксли и Сэр Джон Экклс