Возбуждение и торможение

При некоторых, очень сильных раздражителях не удается выработать условный рефлекс даже на основе пищевого безусловного раздражителя, наиболее сильного и подавляющего многие другие безусловные рефлексы.

Знания закономерностей деятельности высшей нервной системы дали возможность разобраться в этом.

В частности, изучение условных рефлексов и механизма их образования позволило вскрыть важную функцию высшей нервной деятельности — торможение .

Возбуждение, проявляющееся в виде рефлекторной деятельности, при определенных условиях затормаживается настолько сильно, что мы не можем получить от собаки ожидаемого эффекта. Вызванная раздражением активная деятельность может смениться на свою противоположность, причем тормозные реакции проявляются в самых разнообразных формах.

Рассмотрим это своеобразное явление. Многочисленные данные физиологии высшей нервной системы показывают, что тормозные явления возникают в коре больших полушарий головного мозга.

Мы коснемся только тех форм торможения, которые чаще всего встречаются в работе с собаками.

Раньше было сказано, что условный раздражитель, связанный с каким-либо безусловным рефлексом, становится сигналом для действия собаки, но, если этот условный сигнал не будет систематически подкрепляться безусловным раздражителем, он исчезнет, перестанет быть сигналом к действию. Например, у собаки выработан условный рефлекс быстрого подхода к хозяину на команду «ко мне», и она делала это всегда, когда исполнение команды вознаграждалось лакомством. Но вот порядок изменен: исполнение не подкрепляется пищей, тогда через некоторое время команда дрессировщика остается без ответа; собака перестает реагировать на нее, условный рефлекс исчезает, сигнал утратил свое прежнее значение. Процесс исчезновения условного рефлекса получил название угасательного торможения . Такое исчезновение условного рефлекса является не разрушением рефлекторной деятельности в организме, а только временным затуханием ее. Возобновляя подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем, дрессировщик получает от собаки ответ на условный сигнал.

Другой вид торможения резко отличается от только что описанного. Если, например, во время, когда по команде «ко мне» собака бежит к дрессировщику, внезапно произвести выстрел, то двигательная реакция собаки задержится, собака может остановиться на пути к дрессировщику. Эта задержка также вызвана торможением, однако оно не похоже на торможение, связанное с постепенным угасанием условного рефлекса. Здесь торможение наступает моментально, неожиданно, одновременно с появлением нового внезапного раздражителя, и прекращается, как только новый раздражитель исчезнет. Кроме того, если действие необычного раздражителя повторяется, то реакция на него (торможение) не усиливается (как это было в первом примере), а будет постепенно уменьшаться, пока не исчезнет совсем, т. е. такой раздражитель перестанет вызывать торможение. Это явление называют гаснущим торможением или условным активным торможением.

Торможение могут вызвать также раздражители, идущие от внутренних органов при разного рода заболеваниях. Здесь ослабление или исчезновение условного рефлекса вызывается действием другой причины — болевым ощущением. Пока такой раздражитель не устранен, он будет оказывать угнетающее действие. Такое торможение называют негаснущим .

Угасание условного рефлекса наступает не сразу, а постепенно. Слабо закрепленный рефлекс угасает быстрее, чем прочный. Неодинаково оно будет наступать у разных собак. Как же отнестись к явлению угасания рефлекса? Как оценить эти качества — хорошо это или плохо? Неправильное понятие о торможении может привести к серьезным ошибкам в практической деятельности. Ни в коем случае нельзя видеть отрицательные качества в том, что собака «забыла» условный рефлекс, который давно уже не подкреплялся безусловным. Это совершенно нормальное явление, которым должна обладать хорошая собака.

Дело вот в чем. Угасательное торможение складывалось у животных в процессе длительного эволюционного развития как необходимый элемент нормального взаимоотношения с природой. Нервная система приспособилась к тому, чтобы отбрасывать все ненужное, что потеряло значение для жизни организма.

Быстро меняющиеся условия жизни понуждали животных приспосабливаться к новым и новым условиям — это было главное для сохранения жизни. Устаревшие рефлексы не находили себе применения, и животные, сохранив их и не приобретя новых, должны были неизбежно погибнуть, что, очевидно, и происходило в процессе исторического развития. Могут сказать, что так могло идти развитие животных в естественном состоянии, а при одомашнении это утратило свое значение.

У домашних животных явления угасания условных рефлексов необходимы, чтобы сопутствовать человеку в более сложных условиях, чем это было раньше. Не умея освободиться от ненужного и приобретая все новые и новые рефлексы, собака перегружала бы деятельность коры больших полушарий, что никак нельзя назвать положительным качеством.

Собаки, у которых угасательное торможение не развито, менее пригодны к использованию человеком. Всем известны случаи, когда животное долго не привыкает к новому хозяину, отказывается подчиняться ему, стремясь к «старому» хозяину. Правда, этот процесс не продолжителен. А если бы этот процесс не приостанавливался, не тормозился, то такие животные были бы непригодны к службе.

Гаснущее и негаснущее торможения И. П. Павлов относит к разновидностям внешнего пассивного торможения. К этой же форме торможения относится и так называемое запредельное или охранительное торможение . Оно возникает при действии очень сильных раздражителей.

Запредельное торможение проявляется многообразно и чаще всего у сильно возбудимых животных, у которых тормозные рефлексы проявляются слабо.

Запаздывающее торможение , или торможение запаздывающего рефлекса, наблюдается часто при неумелом обращении с животными. Это внутреннее торможение, возникающее в том случае, когда условный рефлекс длительное время не подкрепляется безусловным, интервалы между рефлексами необычно затягиваются во времени. Торможение запаздывающего рефлекса в практической работе с собаками может проявляться в случае разрыва во времени от подачи команды до действия собаки или между командой и поощрением. Учитывая эти свойства нервной системы, дрессировщик должен подавать четкие команды в определенном ритме.

Дифференцировочное торможение наблюдается в случае, когда собака привыкает к очень тонкой дифференцировке (различию) очень сходных между собой сигналов.

Собака, у которой выработан рефлекс на определенный сигнал, может отвечать и на другой, сходный с ним. Но если за этим сходным раздражителем не будет ожидаемого собакой подкрепления, она постепенно начинает улавливать тонкие различия между основным сигналом и другим, сходным с ним.

Происходит затухание возбуждения, возникшего под влиянием нового раздражителя, похожего на знакомый ей основной сигнал. Такое дифференцированное торможение уточняет и закрепляет опыт животного. Посмотрите на щенка в возрасте 2–3 месяцев. Он уже имеет опыт, но далеко не совершенный: щенок охотно бежит навстречу всякому идущему человеку и только со временем начинает различать среди людей своего хозяина.

Рассматривая анализаторы, мы указывали, что собаки обонянием и слухом могут различать недоступные человеку запахи и звуки. Однако нужно иметь в виду, что степень дифференцировки имеет пределы, за которые не следует переходить. Собака, например, быстро приобретает навык дифферендировать тон в 80 колебаний в секунду и в 100 колебаний. Она отлично дифференцирует форму. Но если пытаться заставить собаку отличить 100 колебаний от 99 или предметы сделать очень похожими между собой, то собака не справится с этим. Наступит так называемый срыв высшей нервной деятельности: нервное перенапряжение может достигнуть таких высоких пределов, при которых наступит тяжелое болезненное состояние (невроз) и собака надолго будет негодной для всякой службы. Это же явление может наступить, если перед собакой ставят непосильные задачи.

Характерно, что при неврозах собаки не могут выполнить не только той задачи, при решении которой наступил невроз, но и утрачивает те условные рефлексы, которые ранее уже сформировались.

Условное торможение . Если у собаки выработать стойкий условный рефлекс на звуковой сигнал, а затем присоединить к нему световой и при такой комбинации не подкармливать животное, то очень скоро окажется, что собака не будет реагировать на комбинированный сигнал. Только звуковой сигнал останется положительным. Это явление И. П. Павлов назвал условным торможением, а рефлекс такого рода — отрицательным.

Нужно не смешивать условное торможение с рефлексом второго порядка, который вырабатывают тоже на два сигнала, подаваемые с интервалами 15–20 секунд и более.

Тормозные условные рефлексы имеют место в поведении каждой собаки, без них ей невозможно было бы ориентироваться в окружающей среде. Торможение, как и возбуждение, имеет важнейшее значение в установлении правильных, уравновешенных взаимоотношений между живым организмом и внешней средой.

Процессы возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга иррадируют (распространяются), захватывая не только центры, на которые воздействует раздражитель, но и дальше, за его пределы на соседние центры. Причем, чем ближе расположен участок от раздражаемого центра, тем сильнее сказывается влияние раздражителя.

В противоположность иррадиации в деятельности нервных центров наблюдается явление, называемое индукцией (побуждение, наведение). Индукция ограничивает деятельность иррадиации. Эти важные явления необходимы для понимания сущности координирующей деятельности центральной нервной системы.

Вся функциональная деятельность организма протекает в совершенно определенном ритме. Непрерывную смену и повторение того же ритма нельзя объяснить, не допуская понятия о действии и противодействии, о возбуждении и торможении. Самая простая функция невозможна без этого: чтобы согнуть конечность, нужно возбудить сгибатель и затормозить разгибатель, при противоположном движении необходимо повторить эти функции, но в обратном порядке: затормозить сгибатель и возбудить разгибатель. Даже в таком простом акте немыслима разобщенность действий возбуждения и торможения. Эти же явления наблюдаются и в психической деятельности животных: ярость и страх — явления неравнозначные, но они могут возникнуть в неизмеримо короткий момент. Преследуя врага в самой яростной злобе, собака за долю минуты меняет преследование на трусливое бегство, если на пути преследования появился крупный зверь. Она не бежит опрометью навстречу своей гибели — ярость сменяется страхом. Что же произошло?

Инстинкт самосохранения, опасение за собственную жизнь стало господствующим очагом возбуждения, оно иррадировало на участок возбуждения и погасило его.

Животное, не сумевшее затормозить ярость в данной ситуации, неизбежно поплатилось бы за это. Нельзя назвать ни одного случая в жизни животного (разумеется нормального), когда бы его нервная система отказалась воспользоваться услугами возбуждения и торможения.

В данном случае речь идет о координации действий центральной нервной системой, а возбуждение и торможение являются механизмом этой координации.

До сих пор мы говорили о функции нервной системы как органе, регулирующем все жизненные процессы.

Теперь нам остается сказать несколько слов о гуморальной (жидкостной) системе регуляции. Дело в том, что в организме животного имеются железы внутренней секреции (эндокринные железы), вырабатывающие особые секреты, называемые гормонами.

Гормоны наряду с витаминами принадлежат к биологически активным веществам, небольшое количество которых вызывает огромную по диапазону и глубине ответную реакцию организма. Эти вещества, поступая из желез в кровь, разносятся по всему организму, оказывая мощное влияние на различные органы, другие эндокринные железы и нервную систему.

Гормоны «сглаживают» порывистые и очень быстрые нервные импульсы, делая их более выровненными, длительными и непрерывными. Гормоны действуют на рецепторные приборы и чувствительные нервные окончания, вызывая ответные рефлекторные реакции. Гормоны могут действовать непосредственно на нервные центры, меняя автоматически их возбудимость.

Следовательно, несмотря на то, что центральная нервная система регулирует деятельность желез внутренней секреции, продукты этих желез в свою очередь оказывают огромное влияние на нервную систему. Расстройства в системе эндокринных желез неминуемо отразятся и на высшей нервной деятельности. Здесь не место рассматривать гормональную функцию желез, поэтому мы ограничимся только напоминанием о том, что при оценке нервной деятельности собаки нужно учитывать состояние этих органов.