МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ ДНЕПРОПЕТРОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕНАЯ МЕДИЦИНСКАЯ

АКАДЕМИЯ

кафедра нормальной физиологии

проф. П.А. Неруш, доц. Е.М. Демченко

ЗРИТЕЛЬНАЯ И СЛУХОВАЯ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Днепропетровск – 2005

ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГЛАЗА: СОСТАВ, ЗНАЧЕНИЕ, РЕФРАКЦИЯ И ЕЕ АНОМАЛИИ.

Оптическая система глаза представляет собой роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело.

Значение оптической системы:

1. Фокусирование лучей света на сетчатке (вследствие рефракции), что обеспечивает остроту зрения;

2. Фильтрация световых лучей. Жидкость передней камеры глаза и хрусталик не пропускают инфракрасные лучи (л>760мкм), а роговица и остальные части оптической системы задерживают ультрафиолетовые лучи. Это защищает сетчатку от повреждения и обеспечивает также остроту зрения.

Рефракция - это преломление лучей света на границе двух сред с разной

плотностью. В глазу границы каждой из сред (роговица, жидкость передней камеры глаза и т.д.) действуют как линзы. В норме лучи света, преломляясь на каждой из границ (линзе), фокусируются на сетчатке глаза, где возникает изображение предмета уменьшенное и перевернутое. Процесс преломления в глазу можно представить несколько упрощено, считая, что оно осуществляется и основном роговицей. На рис. 1 представлена схема такого редуцированного глаза, где точка п является узловой точкой (оптический центр глаза). Это точка, проходя через которую, световые лучи не преломляются. Все другие лучи, которые проходят через зрачок от какой-либо точки объекта, преломляются и фокусируются на сетчатке. Сила преломления света измеряется в диоптриях, величина обратная фокусному расстоянию в метрах. Фокусное расстояние - это расстояние от линзы до места преломления лучей (фокуса). Чем больше кривизна линзы, тем больше ее преломляющая сила. Общая преломляющая сила оптической системы глаза равна: при рассматривании далеких предметов 59 диоптрий, близких - 70,5 диоптрий.

Рис.1. Схематическое изображение глазного яблока: n - узловая точка; АnВ и аnЬ - подобные треугольники В этом упрощенном глазе узловая точка расположена на расстоянии 15 мм от сетчатки. Условно считают, что все лучи преломляются возле поверхности роговицы на расстоянии 5 мм от узловой точки, между средой с густотой 1,000 (воздух) и средой с густотой 1,333 (вода). Штриховые лини отображают направление лучей ч света, которые идут с точки Л и после преломления роговицей фокусируются в точке а на сетчатке.

У человека может быть врожденное или приобретенное нарушение рефракции, что называется аномалиями рефракции (Рис.2). К ним относятся:

1) Гиперметропия или дальнозоркость связана с фокусированием изображения за сетчаткой. Это связано с укорочением оптической оси глаза (глаз укорочен в продольном направлении). Человек плохо различает близкорасположенные предметы и четко видит удаленные изображения. Исправить такое зрение помогут очки с двояковыпуклой линзой (собирательной).

Гиперметропия может частично компенсироваться аккомодацией,

присутствующей даже во время рассматривания дальних предметов.

Однако постоянное напряжение ресничных мышц утомляет и может быть

причиной головной боли и потери остроты зрения. Длительная конвергенция в случае аккомодации может привести к косоглазию (страбизм).

1. Миопия пли близорукость связана с фокусированием изображения перед сетчаткой. Причиной может быть удлинение оптической оси глаза (удлинение глазного яблока). Человек четко различает близкорасположенные предметы и не видит далеко расположенные. Исправляют миопию - очками с двояковогнутой линзой (рассеивающей).

Астигматизм - неодинаковое преломление лучей света по

вертикали и горизонтами роговицы и гораздо реже хрусталика, вследствие неравномерной их кривизны. Если кривизна роговицы вдоль одного из меридианов отличается от кривизны другого, то световые лучи фокусируются по-разному и теряется четкость изображения на сетчатке. Подобный дефект прослеживается в случае смещения хрусталика или когда он неравномерной кривизны, однако такая патология мало распространена. 3 норме различие в преломлении но вертикали и горизонтали имеет место у здоровых людей (для хрусталика оно достигает 0,5 Д) и является несовершенством преломления. Если астигматизм чрезмерно выражен, то он приобретает «статус» заболевания и требует исправления с помощью стекол с цилиндрической поверхностью или контактными линзами, которые плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы и выравнивают рефракцию по всем меридианам.

4) Пресбиопии или старческая дальнозоркость. Возникает вследствие снижения эластичности хрусталика связанной с возрастом. Лучи света фокусируются за сетчаткой и близкорасположенные изображения становятся неразличимы, размыты, т.к. хрусталик не может приобретать достаточно выпуклую форму.

Кроме аномалий рефракции существуют естественные для глаза несовершенства рефракции.

Сферическая абберация - неодинаковое преломление лучей в центральной и периферической части роговицы и особенно хрусталика. Лучи света на периферии хрусталика преломляются сильнее, чем в его центре, поэтому, часть фокусируется за сетчаткой (Рис.3). В норме абберация не нарушает остроту зрения, потому что зрачок пропускает лучи

только через центр хрусталика. Однако, если закапан в глаз атропин, то зрачок расширяется и человек видит плохо, как как проявляется абберация.

Рис.3. Схема, поясняющая явление сферической аберрации.

Наряду со сферической абберацией существует и хроматическая абберация, которая возникает вследствие того, что более короткие волны (синие цвета) преломляются сильнее, чем длинные (красные цвета). Поэтому, находящиеся на одинаковом расстоянии предметы синего цвета, кажутся более отдаленными, чем красные. Этим пользуются художники, если хотят получить эффект рельефа, пространственной перспективы, вычленяя на фоне синего, красные предметы.

АККОМОДАЦИЯ ГЛАЗА

Аккомодация - это приспособление глаза одинаково четко видеть как близко так и далеко расположенные предметы. Аккомодация осуществляется с помощью рефлекса аккомодации, результатом которого является увеличение кривизны хрусталик. рефлекс идет следующим образом: под влиянием лучей света возбуждаются рецепторы сетчатки. От рецепторов нервные импульсы по нерву поступают в передние бугры четверохолмия (средний мозг), где расположено ядро 3 пары черепно-мозговых нервов - двигательного - Эдингера-Вестфаля. По нему возбуждение, в ресничном ганглии, передается на -холинорецепторы циллиарной мышцы, которая сокращаясь, приводит к лаблению цинновой связки и увеличению кривизны хрусталика. Он становится более выпуклым в большей мере за счет передней поверхности, значит обладает большей силой преломления и фокусирует лучи света на сетчатку.

При рассмотрении удаленных предметов глазодвигательный нерв не возбуждает циллиарную мышцу, она расслабляется, а цинновая связка, поддерживающая капсулу хрусталика, натягивается, что и приводит к площению хрусталика и снижению силы преломления. Глаз настроен на дальнее видение.

Ресничная мышца самая используемая в организме человека. Степень лишения кривизны хрусталика вследствие ее максимального сокращения конечно же имеет границу. Ближайшая до глаза точка, с которой в случае аккомодации еще можно получить четкое изображение называют ближайшей точкой видении. В процессе старения она увеличивается от 9см в десятилетнем возрасте, до 83см в 60-летнем. В дополнение к комодации во время рассматривания близких предметов оптические оси сходятся и зрачки суживаются. Эту тройную реакцию - аккомодацию, конвергенцию и сужение зрачка называют ответом на приближение.

ЗРАЧКОВЫЙ РЕФЛЕКС И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ

Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое пучки света проходят внутрь глаза.

Зрачковый рефлекс - это реакция зрачка на изменение освещенности, которая носит адаптивный характер и проявляется в сужении зрачка при ярком и расширении его при слабом освещении. Таким образом, зрачковый рефлекс:

1)регулирует количество света, которое проходит в глаз;

2)защищает светочувствительную систему от перевозбуждения;

3)устраняет сферическую абберацию, пропуская только центральные лучи, тем самым обеспечивает четкость видения предметов.

4)Участвует в темновой и световой адаптации глаза.

Механизм рефлекса: при действии яркого света возбуждаются

рецепторы сетчатки. Нервные импульсы от рецепторов по зрительному нерву поступают в четверохолмие, а затем к ядру Эдингера-Весфаля III пары - глазодвигательного нерва, который является парасимпатическим. Возбуждения, прерываясь в ресничном ганглии, через М-холинорецепторы кольцевых мышц радужки (m. sphincter) вызывают их сокращение, вследствие чего зрачок суживается. В темноте действие света уменьшается, возбуждение из четверохолмия поступает в спинной мозг к центрам симпатических нервов (8 шейный и 1, 2 грудной сегменты). По симпатическим нервам, прерываясь в шейном ганглии, возбуждение передается через а-АР на радиальные мышцы радужки (m. dilatator) и зрачок расширяется.

Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр - 1,8мм, при средней дневной освещенности он расширяется до 2,4мм, в темноте - расширение максимальное до 7,5мм. Это приводит к ухудшению качества вображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Средельные вариации диаметра зрачка изменяют площадь в 17 раз. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии при эмоциональном возбуждении, т.к. выделяется адреналин и повышается возбудимость импатической системы. Расширение зрачков - важный симптом ряда атологических состояний, например болевого шока, гипоксии, передозировки наркотиков. У здоровых людей при освещении одного глаза рачок другого тоже суживается. Такая реакция называется одружественной.

Поле зрения

Поле зрения - пространство, которое глаз видит одновременно при риксации взгляда. Теоретически поле зрения должно быть круглым, однако медиально оно ограничено носом, вверху - надбровными дугами, внизу - цеками. В норме границы поля зрения следующие: снаружи - 90°, изнутри - 65-70°, вверху - 60°, внизу - 70° (для черного и белого цвета), Картирование полей зрения имеет важное значение в неврологической диагностике и проводится с помощью периметрии. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно - центр сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер 1,5-2°. Предметы, изображение которых падает на остальные места сетчатки воспринимаются периферическим зрением.

Ц ентральные части полей зрения обоих глаз совпадают, накладываются. Поэтому объект в

этой части поля зрения рассматривают бинокулярным зрением (Рис.4).

Рис,4. Моно- и бинокулярные поля зрения. Штриховой линией очерчено поле зрение левого глаза, сплошной - поле зрения правого глаза. Сплошное поле

(незакрашенная центральная зона в виде сердца) наблюдатель видёт бинокулярным зрением.

Закрашенные участки видны монокулярным зрением

Импульсы, которые возникают в обеих сетчатках, сливаются на уровне коры мозга в один образ (слияние). Точки на сетчатке обоих глаз, куда идут изображения от одного предмета, расположенного в центре поля зрения являются точками соответствия. Корреспондирующие точки,если один глаз сместить, то возникает двойное изображение: изображение на сетчатке смещенного глаза не поступает в точки соответствия. Бинокулярное зрение играет важную роль в восприятии глубины изображения, пропорции. Поскольку глаза расположены в разных «точках» головы справа и слева, то в изображениях фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия (диспарантность), которые тем больше, чем ближе рассматриваемый объект. Диспарантность двух изображений лежит в основе стереоскопии, т.е. восприятия глубины. Когда голова человека находится в нормальном положении, возникают отклонения от точно соответствующих проекций изображений в правом и левом глазах, т.н. диспарантность рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших, расстояниях глубина изображения не воспринимается.

Светочувствительная система глаза

Светочувствительной системой глаза является сетчатка, где

происходит преобразование световой энергии в электрическую, Сетчатка содержит рецепторы, несколько слоев нервных клеток и слой пигментных слеток.

На сетчатке имеется два пятна: желтое пятно или центральная ямка - наиболее чувствительная часть сетчатки и слепое пятно - не имеет рецепторов, это место выхода зрительного нерва (Рис.5).

Рецепторы - это палочки и колбочки (Рис.6).

Рис.6. Нейрональные компоненты внеямочной чаеги сетчатки: К - колбочка; П - палочка; КБ, ПБ, ПлБ - карликовые, палочковые и плоские биполярные клетки; ДГ, КГ- диффузные и карликовые ганглионарные клетки, Г - горизонтальные клетки; А - амакриновы клетки

Каждый рецептор состоит из наружного сегмента , который содержит зрительные пигменты, и внутреннего сегмента, который содержит много митохондрий, ядро, аппарат Гольджи и др. органеллы, обеспечивающие энергетический и пластический обмен, в частности синтез белка и АТФ.

Палочки, их около 120 млн., расположены на периферии сетчатки, в центральной ямке полностью отсутствуют. Это рецепторы ночного видения, содержат светочувствительный пигмент родопсин. Палочка в 500 в более чувствительна к свету, но не реагирует на свет с разной длиной волны т.е. она не цветочувствительна. Колбочки, их около 6 млн., росположены, в основном, в центре сетчатки. Это рецепторы дневного дения с меньшей чувствительностью, но участвуют в цветовосприятии, держат зрительные пигменты: иодопсин (желтый), хлоролаб (зеленый), итролаб (красный). Зрительные пигменты обоих рецепторов находятся мембранных дисках внешних сегментов: только в палочках они делены от внешней мембраны своей собственной мембраной, а в лбочках представлены складками плазмолеммы с общей клеточной мебраной (Рис.7).

Рис.7. Схема строения палочек и колбочек

Пигментный слей содержит черный пигмент - меланин. Пигмент, поглощая свет, препятствует его отражению от стенок и попаданию на соседние рецепторы, чем и обеспечивают четкость видения. Пигментный слой содержит большое количество витамина А, участвующего в ресинтезе зрительных пигментов. Эти клетки участвуют в фагоцитозе наружных сегментов палочек, которые обновляются каждые 2-3 недели и колбочек, восстанавливающихся чуть реже, защищают фоторецепторы от повреждений избыточным светом способствуют переносу кислорода и др. необходимых веществ к фоторецепторам. Контакт между клетками пигментного слоя и фоторецепторами довольно слабый, что иногда приводит к отслойке сетчатки, далее к дегенерации рецепторов и потере зрения.

Биполярные клетки - принимают информацию от рецепторов и передают ее через синапсы к танглиозным клеткам.

Ганглиозные клетки - передают информацию в вышележащие структуры .зрительного анализатора, аксоны их формируют зрительный нерв.

Горизонтальные клетки, соединяя несколько рецепторов и биполярную клетку, выполняют функцию латерального торможения на уровне биполярный клеток.

Амакрииовые клетки - возбуждаются от биполярных и выполняют также функцию латерального торможения, но уже на уровне ганглиозных клеток.

Обработка зрительной информации начинается с возбуждения фоторецепторов. При действии кванта света на зрительные пигменты фоторецепторов в них происходит цепочка фотохимических реакций (Рис.8).

Ри.8. Начальные этапы превращения света в палочках.

В молекулы зрительного пигмента, находящиеся на диске наружного сегмента палочек и колбочек, состоят из большой белковой части - опсина и меньшей части - ретиналя или альдегида витамина А. Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т.е. стереоизомерных формах, но только одна из них - II - цис - изомер ретиналя выступает в качестве хромоформной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, при недостатке которых развивается «куриная слепота» - нарушение зрения в темноте при хорошем видении днем.

При поглощении кванта света в молекуле родопсина идет мгновенная изомеризация цис-формы в трансретиналь. Вслед за фотомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части - онсине. В результате родопсин обесцвечивается и переходит в состояние метародопсииа II, который способен к взаимодействию с белком трансдуцином (Рис. 8). Трансдуцин обменивает ГДФ на ГТФ, что в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает молекулы цГМФ, превращая его в 5-ГМФ. Это приводит к закрытию Na⁺ каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь рецептора входили и Са²' Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым. МП палочки в темноте равен в связи со свободным заходом Ыа - 25мВ. На свету, когда уменьшается вход Na⁺ МП становится - 90мВ, т.е. наступает гиперполяризация. Т.о. рецепторный потенциал палочек и колбочек связан не с деполяризацией, а с гиперполяризацией. Следовательно с пресинаптического окончания рецептора на биполярную клетку прекращается выделение медиатора (глутамат).

Не менее сложен и механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т.е. его способности ответить на следующий световой стимул. Всё идёт в обратном направлении. Для этого необходимо открыть Na⁺ каналы. Открытое состояние канала обеспечивается его связью молекулой цГМФ, что в свою очередь регулируется концентрацией свободного цГМФ в цитоплазме, т.е. снижается активность ФДЭ в темноте, значит растет уровень цГМФ в цитоплазме и открываются Na⁺ каналы. Na⁺ и Са²⁺ вновь заходят, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в "темновое" - тормозное состояние. Вследствие этого из пресинаптического окончания вновь ускоряется выход тормозного медиатора в синапсе рецептор - биполяр.

На 130млн фоторецепторов приходится 1,25млн ганглиозных клеток. Это значит, что импульсы от многих ФР сходятся (конвергируют) через молярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной биполярной, а дальше и ганглиозной клеткой образуют ее рецептивное поле (РП). Биполярная и ганглиозная клетка, возбуждения на себе повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение, чем снижается острота зрения, лишь в центре сетчатки (желтое пятно) каждая колбочка соединена с одной биополярной и ганглиозной клеткой. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Также различают биполяры оn-типа: если освещен центр рецептивного поля они деполяризуются (возбуждение), если периферия гиперполяризуються (торможение); и off-типа - при освещении центра гиперполяризуются, а периферии - деполяризуются (Рис.9).

Рис. 9. Импульсация двух ганглиозных клеток сетчатки и их концентрические рецептивные поля. Тормозные зоны рецептивных полей заштрихованы. Показаны реакции на включение и выключение света при стимуляции световым пятном центра рецептивного поля и его периферии.

Функциональная организация слоя биполярных клеток определяются двумя важнейшими принципами обработки зрительной информации нейронами.

1. Возбуждение фоторецепторов передаётся в ЦЙС по двум независимым «каналам»: через оп-систему. активируемую, когда световая стимуляция в центре сильнее, чем на периферии или чем предыдущая стимуляция центра, и через оff-систему, активируемую при уменьшении освещения центра.

2. РП организованы антагонистически, т.е. свет вызывает их диаметрально противоположную реакцию в зависимости от того, попадает он на периферию или в центр РП. Такая пространственная организация РП обеспечивает конвергенцией сигналов от нескольких рецепторов на одной биполярной клетке и опосредованным торможением с периферии РП через горизонтальные клетки (латеральное торможение).

Принцип конвергенции сигналов и латерального торможения действует на уровне ганглиозных клеток и амакриновых клеток.

Ганглиозные клетки с оnn-центром деполяризуются в ответ на освещение центра РП, и гиперполяризуются в ответ на выключение света в центре или освещение периферии. «Латерально» тормозятся памакриновыми клетками и латерально возбуждаются off- амакриновыми, возбуждаемыми off-биполярами. Если и центр и периферия РП освещаются одновременно, доминирует реакция центра. Ганглиозные клетки с off-центром работают наоборот.

Т.о. на уровне ганглиозных клеток возникают концентрические поля, состоящие из возбужденных и заторможенных участков, т.е. формируется своеобразный «узор» передающий (сканирующий) РП, фоторецепторов, воспринимающих световое раздражение.

По зрительным нервам информация поступает в верхние бугры четверохолмия (средний мозг), затем в латеральное коленчатое тело (таламус) и, наконец, в центральное звено - зрительную кору (затылочные доли), где она декодируется и превращается в конкретное изображение.

МЕХАНИЗМ СВЕТОВОЙ И ТЕМНОВОЙ АДАПТАЦИИ ГЛАЗА

Адаптация глаза – это приспособление глаза к обеспечению остроты зрения на свету и в темноте. Адаптацию обеспечивают процессы, происходящие в сетчатке на уровне рецепторов, а также изменение освещенности сетчатки за счет диаметра зрачка.

Механизмы темновой адаптации:

1)Повышение световой чувствительности палочек. Оно связано с увеличением образования родопсина, т.к. на свету большое количество этого пигмента разрушается. В темноте, когда длительное действие раздражителя (света) становится слабым, необходим усиленный синтез его для нормального функционирования палочек. Глаз переключается на ночное скотопическое зрение. Это длится около часа. Восстановление родопсина сопровождается резким (100-200тыс. раз) повышением чувствительности палочек к свету.

2)Происходит рефлекторное расширение зрачка:

2. для проникновения в глаз большого количества света;

3. для хорошого освещения не только центра, но- и периферии сетчатки, где расположены палочки.

Одновременно с расширением зрачков снижается острота зрения. Острота зрения - это способность глаза различать четко две точки, которые расположены на минимальном расстоянии друг от друга. Иными словами - это наименьшее расстояние, на котором две точки воспринимаются как отдельные, не сливаясь. Остроту зрения определяют по таблицам Сивцева, где есть 10 рядов оптотипов с уменьшающимися размерами. Один ряд соответствует 0,1 единице остроты зрения. Нормальная острота зрения принята за 1 единицу. Испытуемый с нормальной остротой зрения должен с расстояния 5м под углом зрения в 1 различить все 10 рядов оптотипов.

Так как в сумерках, во-первых, подключаются палочки, которые находятся на периферии сетчатки; во-вторых, происходит расширение зрачка, то имеет место сферическая абберация глаза, в результате которой часть лучей фокусируются не строго на сетчатке, а перед или за ней. В результате разницы фокусного расстояния при преломлении по центру и по периферии роговицы и хрусталика изображение получается не очень четким, острота зрения снижается.

Существенную роль в темновой адаптации также играет переключение связей между элементами сетчатки. В темноте площадь рецептивного поля ганглиозной клетки, которая и так достаточно велика из-за периферически расположенных палочек, еще больше увеличивается вследствие ослабления горизонтального торможения горизонтальными и амакриновыми клетками. При этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствие такой пространственной суммации световая чувствительность на периферии сетчатки в темноте возрастает, а острота зрения падает.

Темновая адаптация заканчивается в течение 20 минут, хотя незначительное снижение порога светового раздражения прослеживается и позже (до 50 мин ).

При световой адаптации наоборот:

1) Снижается световая чувствительность колбочек. Во-первыхэто связано с подключением зрительных пигментов, имеющих значительно больший порог раздражения - фотопсинов, т.н. дневных, обеспечивающих фотоптическое зрение. Во-вторых, на каждую ганглиозную клетку конвергирует одна или несколько колбочек, что снижает степень пространственной суммации, а значит и световую чувствительность. При этом повышается разрешающая способность ганглиозных клеток, увеличивается острота зрения. В - третьих повышается тормозной контроль со стороны коры на сетчатку (эфферентные влияния).

1. Происходит сужение зрачка (5сек.), что также снижает чувствительность колбочек из-за уменьшенного потока света.

2. Повышается острота зрения, т.к. сужение зрачка, резко ограничивая световой поток, направляет его строго в центральную ямку, тем самым способствует исчезновению сферической абберации. Изображение фокусируется строго на сетчатку.

Длительность световой адаптации гораздо меньше - до 5 минут. По сути, световая адаптация сводится к исчезновению темновой адаптации.

Глаз человека способен различать цветовую гамму различных длин волн в диапазоне от 400 до 760 нм. Полагают, что на уровне рецепторов цветовое зрение обеспечивается наличием на сетчатке трех типов колбочек: одни содержат пигмент, реагирующий на красный цвет (эритролаб), другие - на зеленый цвет (хлоролаб), третьи - на синий (иодопсин). Другие цвета возникают при возбуждении неодинаковых количеств этих трех видов колбочек.

Это так называемая трехкомпонентнаи терия цветового зрения, создателями которой являются Ломоносов, Юнг, Гельмгольц.

Существует и другая теория - оппонентных цветов (Геринг). По ней предполагается, что в сетчатке имеется три пары колбочек: 1 воспринимающих красно-зеленый цвет; 2) воспринимающих черно-белое; 3) воспринимающих желто-синий цвет. Так, в сетчатке есть нейроны, активируемые красным и тормозимые зелёным светом в их РП (простые оппонентные клетки). ВКГ и зрительной коре есть ещё более сложные которые дают возбуждение на красный цвет и торможение на пёный еще и с учетом освещения центра и периферии (дважды опонентные клетки). Например, если красный цвет в центре РП збуждает нитроны, а зелёный-тормозит, то на периферии РП картина противоположная.

Обе теории логично обоснованы и взаимодополняют одна другую. )трехкомпонентная теория пригодна для цветовосприятия на уровне лбочек. А обработка цветовой информации на более высоких уровнях, начиная с ганглиозных нейронов, происходит по типу одновременного цветового контраста.

Люди с нормальным цветовосприятием - трихроматы. Дихроматы и трихроматы - это люди, которые имеют лишь две или одну колбочковую систему. Дейтеранопы - не воспринимают зеленый спектр, протанопы - красный, тританопы - синий. Полная цветовая слепота - ахромазия - всегда человек видит все в серых оттенках.