6.Строение и функции эпс.

Эндоплазматический ретикулум эндоплазматическая сеть. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему мелких канальцев, цистерн и пузырьков, пронизывающих всю цитоплазму и связанных с плазмалеммой и кариолеммой. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Различают шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную) эндоплазматическую сеть. Гранулярная эндоплазматическая сеть представлена одиночными цистернами или их локальными скоплениями. Отличительной чертой шероховатой эпс является наличие на наружной поверхности мембран мелких (около 20 нм) гранул. Эти гранулы представляют собой рибосомы, собранные в виде плос­ких спиралей, розеток или гроздей. Такие структуры носят название полирибосомы (мно­жество рибосом, объединен­ных одной информационной РНК). К мембранам эндоплазматической сети рибосомы прикрепляются своей большой субъединицей. Количество рибосом на эндоплазматической сети зависит от синтетической активности, степени дифференциации и физиологического состояния клеток. Функции гранулярной эндоплазматической сети заключаются в следующем:

Синтез белков. Причем рибосомы участвуют преимущественно в синтезе «экспортируемых» белков. Например, клетки слюнной железы синтезируют и выделяют пищеварительные фермен­ты; клетки молочной железы – казеин и др. Т. е. на мембранах эргастоплазмы синтезируются белки, необходимые для жизнедеятельности других клеток или для выполнения общеорганизменных функций (пище­варительные ферменты, белки плазмы крови, гормоны и др.). Изоляция синтезированных белков от основных функционирующих белков клетки. Эта функциональная особенность гранулярного ЭР очень важна, так как она связана с целым рядом процессов, приводящих к выделе­нию таких белков с помощью вакуолей аппарата Гольджи.

Транспорт синтезированных белков в другие участки клетки и комплекс Гольджи. Синтезированные белки перемещается по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки. Белки, накапливающиеся в по­лостях ЭР, затем оказываются транспортированными в вакуоли аппарата Гольджи, откуда они переходят в другие вакуоли или выводятся из клетки.

Химическая модификация синтезированных белков. В ряде случаев в эргастоплазме может происходить химическая модификация белков, в частности связывание их с сахарами (глюкозилирование).

Синтез структурных компонентов клеточных мембран. Важнейшей функцией грануляр­ного ЭР является функция образования структурных компонентов клеточных мембран. Эта функция заключается в том, что элемен­ты гранулярного ЭР синтезируют все мембранные белки, а также липидный компонент мембран. Кроме того, именно в гра­нулярной эндоплазматической сети происходит сборка липопротеидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть. Представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубочки и ветвящиеся канальцы. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети составляет обычно около 50-100 нм. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается за счет эргастоплазмы. Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она сильно развита в клетках, секретирующих стероиды. Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно сильно она проявляется в клетках печени. Так, при ряде отравлений в клетках печени появляются зоны, занятые лишь гладким эндоплазматическим ретикулумом.

7.Комплекс Гольджи и лисозомы, структурная организация и значение.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) ученый К. Гольджи выявил в нервных клетках сетчатые образования. Это обусловлено большим многообразием функций, которые выполняет этот органоид. Так практически любые клетки должны постоянно обновлять поверхностные мем­браны, образовывать лизосомы. Во всех этих процессах важнейшая роль принадлежит комплексу Гольджи. Несмотря на разнообразие формы этого органоида, строение его сходно в клетках эукариот. Структурной единицей органоида является диктиосома. В диктиосоме плотно друг к другу расположены 5-10 плоских цистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки цитоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину. В центре мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул).В зоне диктиосомы различают проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках проксимальная часть обычно обращена к ядру, дистальная - к поверхности клетки. В проксимальном участке к цистернам примыкает зона мелких гладких пузырьков и коротких мембранных цистерн. Дистальная часть характеризуется наличием крупных вакуолей, часто содержащих продукты клеточ­ной секреции. Мембраны проксимальной и дистальной частей различаются по толщине. Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной эндоплазматической сети. Во время деления клеток диктиосомы пассивно и случайно распределяются по до­черним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается. Комплекс Гольджи выполняет в клетке разнообразные функции:

Концентрация и уплотнение экзогенных и эндогенных веществ (упаковочный центр). Эта функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах эргастоплазмы белок отделяется и накапливается внутри цистерн эндоплазматической сети.Аппарат Гольджи являет­ся промежуточным звеном между синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки.

Образование и регенерация плазматической мембраны. Так в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку. В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пекти­ны).

Модификация белков. В зоне комплекса Гольджи большинство белков подвергается модификации, заключающейся в образовании гликопротеидов и липопротеидов.

Образование первичных лизосом.

Лизосомы, классификация, строение и значение. Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм, содержащие различные ферменты. Всего в лизосомах обнаружено около 50 гидролитических ферментов. Образование лизосом происходит за счет деятельности эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Основная функция их заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления экзогенных и эндогенных биологических макромолекул. Среди лизосом можно выделить три основных типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, остаточные тельца. Первичные лизосомы. В первичных лизосомах содержатся неактивные ферменты. Эти ферменты синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети. Затем они поступают в комплекс Гольджи, где упаковываются в мелкие мембранные пузырьки – первичные лизосомы. Вторичные лизосомы. При соединении первичной лизосомы с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями образуются вторичные лизосомы. При этом содержи­мое первичной лизосомы сливается с содержимым эндоцитозной ва­куоли. В дальнейшем под действием ферментов первичной лизосомы поглощенный материал постепенно расщепляется до мономеров. Мономеры транспортируются через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в метаболизм клетки. Остаточные тельца, или телолизосомы. В ряде случаев переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такие лизосомы называют остаточными тельцами. Судьба остаточных телец может быть различной: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры.

Функции лизосом

Внутриклеточное пищеварение. Это основная функция лизосом. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки.

Изменение клеточных продуктов. Например, благодаря лизосомам, в клетках щитовидной железы происходит преобразование тироглобулина в тироксин.

Переваривание дефектных клеточных органоидов. В некоторых случаях лизосомы также могут переварить отдельные органы. Например, исчезновение хвоста у головастика лягушек.

8. Пероксисомы. Строение и функции. Это – органоиды, сходные по строению с лизосомами, пузырьки с диаметром до 1,5 мкм с однородным матриксом, содержащим около 50 ферментов. Важнейшими ферментами являются оксидазы, катализирующие перенос двух атомов водорода с органических молекул (аминокислот, углеводов, жирных кислот) непосредственно на кислород, при этом образуется пероксид водорода, опасный для клетки окислитель:АН₂ + О₂ → А + Н₂О₂ Образующуюся перекись водорода каталаза использует для окисления различных субстратов. В клетках печени пероксисомы крупные и их много, каталаза окисляет этиловый спирт до уксусного альдегида. Наряду с митохондриями пероксисомы активно используют кислород в качестве окислителя. Образуются пероксисомы отпочковываваясь от ранее существующих, т.е. относятся к самовоспроизводящимся органоидам, несмотря на то, что не содержат ДНК. Растут благодаря поступлению в них ферментов, ферменты пероксисом образуются на шероховатой ЭПС и в гиалоплазме. В крупных пероксисомах выявляется плотная сердцевина – нуклеоид, соответствующий области конденсации ферментов. Одной из важных функций многих клеток является секреция тех или иных веществ.