§ 7.3. Органическая материя

Как известно, органическое вещество делится на жи­вое и мертвое. Мертвое, вернее отмершее, вещество — это толь­ко временная, переходная форма его существования на разных стадиях разложения и минерализации. Она изобилует продук­тами полураспада, легко усвояемыми растениями и вновь и вновь вовлекаемыми в круговорот питания. Таким образом, мертвая органика служит питательным желтком для живых организмов. После смерти организмов от них остается не толь­ко потомство, но и их останки, которые предоставляются в его распоряжение, чтобы оно могло вырасти и окрепнуть и в свою очередь повторить ту же операцию. Конечно, молодое поколе­ние питается не останками своих непосредственных предков, но мертвой органикой, образовавшейся из перемешанных тел предыдущих поколений разных видов.

Среди определений растительной жизни есть одно химиче­ское: жизнь — это всемирная машина для восстановления угле­рода. Углерод является тем основным кирпичом, из которого строится ткань живых существ. При добыче его из углекисло­го газа от него отнимается молекула кислорода. Это эндотер­мическая реакция, она требует затраты энергии, и энергия для этого берется от солнечного луча.

Восстановленный углерод в теле растения вступает в раз­личные соединения и образует глюкозу и другие углеводы. Од­нако освобожденный кислород вновь и вновь атакует ткани ра­стений, постепенно окисляя их и отнимая углерод. При этом вновь образуется углекислый газ, вновь готовый к усвоению растениями (Хатчинсон, 1972, стр. 15—16). Таков один из ос­новных циклов растительного вещества.

Часть поглощаемой энергии тратится на рост организма и запасается в нем, часть расходуется на дыхание. У растении, кроме того, энергия теряется с опадом, у животных — с экс­крементами. Так что чистая энергия

E_n = E_f-{R + F), (7.2)

где Ер—валовая фиксированная энергия, R — расход па ды­хание, F — расход на опад или экскременты. Валовая энергия определяется по интенсивности фотосинтеза, который в свою очередь зависит от силы света (количества фотоактивной ра­диации на единицу площади листа) и количества углекислого газа в воздухе. Обычно для измерения фотосинтеза создается искусственный ток воздуха или изолируется часть растения в замкнутом объеме. Потери на дыхание измеряются ночью, во время температурных инверсий, когда продукты дыхания (С0₂) остаются на месте и могут быть измерены газоанализа­тором. Потери с опадом определяются непосредственно на пло­щадках с последующим сжиганием в калориметрах («Програм­ма и методика...», 1966, стр. 98—106; Вудвелл, 1972, стр. 47—52).

Изучая энергетику биоценозов, мы поднимаемся па сле­дующую ступень по сравнению со старым подходом, когда бы­ло принято обращать внимание на их структуру и недооцени­вать функции или во всяком случае рассматривать их в отрыве от структуры. Анатомия отрывалась от физиологии. Современ­ный географический подход заключается в том, что, какой бы объект ни рассматривался, будь то река, облако или дерево, исследуется не только его размер, форма и другие внешние признаки, и даже не только его генезис, но также то, как, по­чему и на кого он «работает». И энергетика как раз является тем элементом процесса, который исключает отделение структу­ры от функций.

Теперь перейдем к рассмотрению групп органического мира по трофическим связям, т. е. по способу питания. Таких групп высшего таксономического порядка три: продуценты, или автотрофы, т. е. «самостоятельно питающиеся», к которым отно­сятся высшие растения (за исключением немногочисленных сре­ди них сапрофагов), ко неумен ты, или гетеротрофы, т. е. «другими питающиеся», включающие высших представителей животного мира и часть грибов, и редуценты, включающие большинство низших растений и высших сапрофагов, а из жи­вотных — часть членистоногих, червей и часть бентальных орга- J низмов. Три группы соединены трофическими связями по схеме, изображенной на рис. 52.

Продуценты — единственные живые существа, выполняющие функцию превращения неорганического вещества в органичес­кое. Они служат фундаментом, на котором зиждется жизнь.

И исторически они были, очевидно, первыми, подготовившими

условия безжизненной пла­неты к восприятию других групп организмов. В. И. Вер­надский (1967а, стр. 244) пи­шет, что «можно рассматри­вать это превращение энер­гии (трансформацию в про­цессе фотосинтеза. — Д. А.) как свойство живого веще­ства, как его функциюв био­сфере». В. И. Вернадский подразумевал не всякое жи­вое, а именно растительное вещество, и он хотел .подчер­кнуть его поиспине глобаль­ную роль в преобразовании лика Земли. Побочным ре­зультатом фотосинтеза, име­ющим огромное значение для ландшафтной сферы, яв­ляется создание кислород­ной атмосферы Земли за счет расщепляемого углекис­лого газа.

Не меньшее значение име­ет способность растительно­го мира к транспирации, -на­личие насоса, перекачиваю­щего назад в атмосферу воды осадков. Эти вбды, попав на землю, тотчас стремятся уйти ів грунт и там в порах и каналах, защи­щенных от солнца, медленно стечь в море. Растительность же расставляет на их пути мириады ловушек—корневых волосков, которые перехватывают их в самом начале бегства и заставляют вновь іи вновь испаряться. При этом она забирает часть влаги на построение своего организма. Таким образом, вода на земле как бы пребывает на поверхности решета, но только части ее удастся пролиться сквозь ячеи, остальное отсасывается назад. Этому механизму мы в значительной мере обязаны наличием облаков, смягчением аридпости климата, ослаблением засух.

С точки зрения задержания воды, выяснения механизма ми­нерального питания и, наконец, для учета подземной биомассы

растений важно знать массу, диаметр и расположение корней. К сожалению, для этого пока не существует другого способа, кроме трудоемкой раскопки модельных деревьев, послойной за­рисовки и отмывки корней. Несколько проще изучение корневых систем травянистых растений.

Учет минерального питания можно производить методом по­следовательных анализов почвы или выяснения обогащения тем или иным минералом самого растения при анализе его зольных остатков. Надо только учитывать неравномерность поступления отдельных элементов в течение года и возможность приноса их в почву с осадками или вертикальным током вод.

Большое значение имеет флористическое богатство. Оно уве­личивает коэффициент полезного действия растительного покро­ва. Расположение растений в виде ряда вертикальных сииузий—■ светолюбивые наверху, а все более теневыносливые внизу или с тонкими линейными листьями наверху, а широкими округлыми внизу — позволяет фитоценозу улавливать максимум света до полного поглощения солнечного луча.

Поэтому подсчет числа видов на площади стационара являет­ся обязательным этапом работ его коллектива. В этом вопросе опять сталкиваются структура сообщества и функции его эле­ментов. Знание количества видов необходимо для определения их взаимоотношений и роли каждого вида в сообществе. Одна­ко подсчет числа видов даже на площади порядка гектара пред­ставляет значительную трудность. Это относится также и к ви­дам членистоногих, особенно живущих в почве. Так как просмо­треть все растения или всех насекомых даже на такой площади невозможно, то Е. Одум (1968, стр. 46) рекомендует следую­щую эмпирическую формулу:

—5— = const., (7.3)

lg N

где 5 — искомое число видов, N — подсчитанное число особен.

График для нахождения числа видов строится следующим образом (рис. 53). На оси ординат откладывается простая шка­ла, на оси абсцисс — логарифмическая. Если па 1 кв. м найде­но 5 видов, а па 10 кв. м—10, то это дает нам две точки — М\ и М₂, через которые проводится прямая. Так как в гектаре 10⁴ квадратных метров, то вероятное число видов на площади в 1 га будет 25, на квадратном километре — 35 и т. д. Метод основан на предположении, что число особей пропорционально площадям, что позволяет заменить его числом квадратных мет­ров.

Фитометрические работы по измерению наземных частей де­ревьев производятся путем планиметрирования некоторого коли­чества листьев и умножения его на число ветвей и особей, изме­рений диаметра и высоты стволов, диаметра и длины сучьев и т. п.

Растения находятся между собой в сложных взаимоотноше­ниях. Одни из них являются паразитами, предпочитающими пи­таться уже ассимилированными соками других растений. Другие ведут жестокую конкурентную борьбу с соседними видами, про­ходящую в двух плоскостях: на поверхности — за свет и под землей — за воду. Некоторые растения снабжены орудиями для защиты от врагов — животных и растений: шипами, толстой ко­рой, отпугивающими фитонцидами, ядовитыми веществами, вы­деляемыми корнями. Все эти отношения в конечном счете и фор­мируют структуру фитоценоза.

Важным средством изучения целых сообществ и вместе с тем осмысления роли и приспособления отдельных видов яв­ляется составление экологи­ческих таблиц (см. рис. 36). Они с большой (наглядно­стью отражают требования сообществ 'к среде іи место, занимаемое каждым сообще­ством в ландшафте (Утехин, 1972, стр. 143—144).

Название «консументы»— «потребители» говорит само за себя. Консументы лишены способности ассимиляции не­органических веществ .и пи­таются за счет готовых тка­ней растений или других жи­вотных. Высчитано, что ра­стительность продуцирует в год около 164 млрд. т фитомассы и вся она поглощается кон- сументами, за исключением части, идущей в опад и поедаемой редуцентами (Вудвелл, 1972, стр. 45). Таким образом, можно сказать, что животный мир целиком паразитирует на раститель­ном. Животные в свою очередь в порядке дальнейшей класси­фикации по трофическим группам подразделяются на травояд­ных, питающихся продуцентами, и хищников, питающихся тра­воядными. Хищники опять же делятся на хищников 1-й и 2-й ка­тегорий. Последние питаются хищниками 1-й категории. При этом образуются длинные трофические цепи, состоящие из 4-х звеньев и более. Не следует думать, что в конце цепи стоит са­мое сильное животное; это может быть какая-нибудь блоха, паразитирующая на теле льва.

Когда организмы или их части съедаются, на более высокую ступень трофической цепи вместе с ними передается запасенная ими химическая энергия, за счет которой и существует съевшее их животное. Однако энергия усваивается далеко не полностью. Во-первых, обычно животное съедает жертву не целиком, оста­ются кости, шкура, хитиновый панцирь насекомых, жесткие ча-

Рис. 54. Поток вещества и энергии, проходящий через три трофические ступени (по Дювиньо и Тангу, стр. 33).

С — фотоактивная радиация, усваиваемая зеленым листом, — валовая продуктивность растения, ГТ чистая продуктивность, К — часть растения, съедаемая растительнояд­ными, Н — непоедаемые остатки, Э—экскременты, Аг— валовая продукция, усваивае­мая травоядными, Л₃ — то же хищниками, ГЬ — чистая продукция на уровне раститель­ноядных, Пэ— то же хищников, Д», Дг, Д₃ — потерн на дыхание на различных уровнях.

Внизу редуценты

сти растений и т. п., во-вторых, значительная часть съеденного идет в экскременты, в-третьих, даже у растущего консумента только малая часть усвоенной пищи используется на рост орга­низма, большинство же расходуется на дыхание. Коэффициент" полезного действия всей цепи очень мал и быстро уменьшается,, по мере повышения трофического уровня. П. Дювиньо и М. Танг изображают этот процесс графиком баланса, воспроизведенным па рис. 54. На нем заштрихованные прямоугольники пропорци­ональны количеству пищи (и соответственно энергии), ассимили­рованной на разных уровнях трофической цепи. Человек, напо­ловину питающийся мясом (трофический уровень хищника), наполовину — растительной пищей, получает с гектара поля при­мерно вдвое меньше калорий, чем человек, живущий целиком на растительной пище. —

Задача ландшафтоведа — определить степень влияния кон- сументов на ландшафт. Поскольку животные стоят низко на лестнице ведущих факторов, их воздействие простирается лишь на соседние компоненты, в частности на растения и почвы. По способу питания можно заключить, что их влияние на расти­тельный мир будет в значительной степени разрушительным. Косвенный вред, наносимый ими по крайней мере в условиях средней полосы СССР, примерно в 3 раза превышает прямое поедание (Ходашова и Злотин, 1972, стр. 193). Это меняет пред­ставление о незначительной роли животных в ландшафтообразо- вании, основанное на сравнении зоомассы и фитомассы, и за­ставляет проводить за ними тщательное наблюдение. Количе-

ствекные измерения поврежденной растительности производят­ся путем ограждения пробных площадок проволочными сетками и посыпания растительности в их пределах нафталином или ка­ким-либо пестицидом для отпугивания грызунов и насекомых. По окончании сезона растительность на пробной площадке вы­кашивается, взвешивается и сравнивается с укосом на конт­рольной площадке, доступной для травоядных и листогрызу­щих.

В естественных условиях природа приспособлена к изъятию части растительности. Травоядные животные в ограниченном количестве даже необходимы для нормального развития фнтоце- нозов точно так же, как хищники необходимы для здоровья популяций травоядных. В Центрально-Черноземном заповеднике часть степей регулярно выкашивается, а часть остается в нетро­нутом состоянии. Травостой косимой степи выше и гуще некосп- мой, так как косимая степь ближе к естественным условиям, при которых сенокошение заменялось поеданием травы дикими копытными. Участки некосимой степи теперь, когда они искус­ственно защищены от поедания стадами копытных, задыхаются в степном войлоке, который почвенные редуценты не успевают перерабатывать и который препятствует возобновлению одно­летних растений.

Полезные и вредные воздействия фитофагов на раститель­ность обычно взаимно компенсируются. Но часто фитофагов ока­зывается слишком много или слишком мало, что в равной сте­пени вредно. В первом случае растительный покров выедается, вытаптывается, деревья сохнут или перестают возобновляться, во втором — ряд растений недоопыляется, слишком большая до­ля фитомассы идет в опад и возобновление тоже снижается. Эти процессы продолжаются до тех пор, пока не начинают при­носить вред самим консументам. Например, при чрезмерном поедании ввиду недостатка кормов их популяции начинают уменьшаться и процесс сменяется на обратный (Хильмн, 1966, стр. 254).

Ландшафтоведу важно знать, находится ли растительный покров в фазе угнетения, равновесия или возрождения, и поэто­му трофические отношения консумептов к продуцентам долж­ны стоять в поле его внимания.

Примерно такие же взаимоотношения существуют между плотоядными и растительноядными животными. Они лучше изу­чены, особенно на примере пресноводных бассейнов, которые благодаря своей изолированности являются выгодным нолем для наблюдений, учета и экспериментирования. В отдельных случаях плотоядные могут полностью истребить вид, который служит им жертвой. Это, однако, случается редко. Обычно они только регулируют его численность и, таким образом, являются защитниками растительности (там же, 1966, стр. 256). Поэтому так важно изучать их меню и среднее количество их жертв. Эта работа ведется путем определения состава поедков, содержи­мого желудков и погадков хищных птиц.

Громадное значение имеет деятельность хищных насекомых. Всем известна полезная роль муравьев в защите леса от дрово­секов и прочих вредителей, роль божьих коровок в поедании тлей, роль наездников и трихограмм в уничтожении различных личинок и яиц. На их деятельности зиждятся биологические методы защиты сельскохозяйственных растений.

К редуцентам относятся представители почвенной фауны: микроорганизмы и мелкие беспозвоночные (кроме корнеедов и насекомоядных). Редуценты исполняют чрезвычайно важную функцию разложения и минерализации опада и отпада органи­ческого мира. Используя в качестве сырья облетевший лист, степной войлок, стволы и ветви упавших деревьев, трупы и экс­кременты животных, т. е., казалось бы, отработавшую уже и ни­кому не нужную органику, они пе только очищают жизненное пространство, которое иначе было бы погребено под слоем мертвых отбросов, по и восстанавливают запасы питания про­дуцентов. Несмотря на огромную роль в жизненном процессе, несмотря на их невероятную численность и биомассу (они со­ставляют около половины биомассы Земного шара), они почти незаметны на глаз и ведут скрытый образ жизни в глубинах почвы и водоемов. Они входят в состав невидимой части ланд­шафта. Часто их ландшафтообразующая роль, в частности в гео­графических стационарах, недооценивается.

Первоначальное измельчение крупного опада производится почвенными членистоногими и червями, далее в работу вклю­чаются мириады бактерий, актшюмицет, низших грибов, микро­скопических водорослей и т. д. Их выделение из почвы и учет производятся кропотливыми и сложными методами, описанными в специальных руководствах («Программа и методика...», I960, стр. 195). Здесь же стоит упомянуть наиболее распространен­ный метод улавливания почвенной мезофауны с помощью эклек- торов. Он заключается в том, что навеску почвы помещают в воронку, которую сверху нагревают, например, сильной элект­рической лампой. Спасаясь от перегрева, мелкие животные за­рываются все глубже в почву и в конце концов попадают в трубку воронки, откуда вываливаются в подставленный сосуд с формалином.

Особенно большую роль в почвообразовании играют земля­ные черви. Пропуская через пищеварительный тракт большое количество земли, они рыхлят почву, способствуют созданию крупнокомковатой структуры, усиливают аэрацию, обогащают почву азотом, фосфором, кальцием, калием. Их число достигает 2,5 млн/га, а вес 2 т (Дювиньо и Тапг, 1968, стр. 74). За не­сколько столетий они способны перелопатить весь почвенный слой. Таким образом, они являются незаменимыми почвообра- зователями и уничтожение их, например пестицидами, приносит почвенному плодородию громадный, хотя не сразу ощутимый ущерб.

Необходимо отметить особую роль некоторых групп микро­бов. Так, азотобактеры являются единственными живыми суще­ствами, которые самостоятельно или в симбиозе с высшими (бо­бовыми) растениями в состоянии фиксировать атмосферный азот, переводя его в усвояемую форму. Аммонификаторы добывают азот из азотсодержащих органических остатков.

Конечной целью изучения трофических групп ландшафтоведом: является выяснение вопроса о том, к какому типу относится изучаемый им ландшафт, поедается ли в нем основная часть фитомассы в живом виде консументами и только немногие остатки идут в опад или же, наоборот, большая часть раститель­ности отмирает и становится пищей редуцентов. Классическим примером первого типа являются морские ландшафты, второго— лесные (Одум, 1968, стр. 58).

Трофический тип ландшафта тесно связан с вопросом об ин­тенсивности метаболизма. Выявлено, что, чем мельче в целом организм, тем быстрее он осуществляет обмен веществ между косной и живой природой. Практически это проявляется в про­центе пищи, усваиваемой организмом (потребление минус экс­кременты). Эта закономерность, возможно, находит отражение в большей подвижности мелких животных и более коротком сро­ке их жизни. Получая на единицу веса больше энергии от пи­щи, они как бы «и жить торопятся, и чувствовать спешат». Та­ким образом, видовой состав фауны до некоторой степени про­ливает свет на баланс энергии, обращающейся в ходе метабо­лизма.

Что касается химических элементов, которые мигрируют при метаболизме по треугольнику: почва — продуценты — редуценты или по четырехугольнику: почва — продуценты — консументы — редуценты, то в их состав входят обычно кальций, калий, фос­фор, сера и магний. Однако имеют значение и элементы второй очереди. Желательно проводить зольный анализ также на крем­ний, железо, алюминий, марганец, хлор и натрий. Из микро­элементов необходимо определять в первую очередь медь, ко­бальт, цинк, бор и молибден (Родин и др., 1968, стр. 60).

Генезис явлений, в том числе генезис органического мира, всегда был в центре внимания ландшафтоведов. Но о каком генезисе идет речь?

Ландшафтовед сильно заинтересован в онтогенезе, особенно отдельных видов. Большое значение имеет, например, онтогенез общественных насекомых: муравьев, термитов, пчел и т. п. Под­чиняясь онтогенетическим законам развития, они создают свои постройки, служащие главным образом для хранения яиц и вы­кармливания молоди. Постройки эти очень заметны в ландшаф­те. Ради кормления молоди муравьи уничтожают массу насеко­мых и тем защищают леса. Метаморфоза, происходящая с жу­ками, бабочками и другими насекомыми, имеет далеко идущие последствия, так как листогрызущие личинки приносят большой ущерб растениям. Смена хозяев гельминтами часто определяет позоареалы и может вызвать вытеснение отдельных видов по­звоночных. Небезразличен и онтогенез растений. Так, очень мно­го зависит от способа их опыления: ветром или насекомыми. Распространение растений предопределяется транспортными приспособлениями семян и т. д.

Филогенез представляет интерес для ландшафтоведов, ста­вящих перед собой палеогеографические задачи. Изменение ви­дов и более крупных систематических групп обычно происходит в длительные сроки, несоизмеримые с современными ландшаф­тообразующими процессами.

Предметом наиболее пристального внимания географов, изу­чающих природные комплексы, является раздел науки, который я бы назвал ценогенезом — это учение о развитии и формировании растительных, животных и микробных сообществ. В ходе изучения ценогенеза ландшафтоведам надлежит разо­браться, откуда пришел каждый вид, как приспособился к среде, какую конкуренцию выдержал, какое место занял в биоценозе, как уживается с другими видами, вытесняется ли кем-либо или сам вытесняет соседей и т. д. В ходе изучения цеиогенеза от­крывается интимная жизнь ландшафта, слагается представле­ние о его устойчивости, возникают предпосылки для прогноза его развития.

Относительно устойчивости ландшафтов Е. Одум высказал интересное наблюдение: гомеостазис (равновесие) ландшафта, биоценоза всегда устойчивей, чем отдельного вида, вида устой­чивее, чем особи (1968, стр. 14—16, 28—29). Ведь при умира­нии особи вид не страдает, при вымирании или вытеснении вида его экологическая ниша тотчас же занимается другим видом, приблизительно равноценным ему по биомассе и трофическим связям. Природа не терпит пустоты, благодаря чему целое про­должает существовать ценой частичной перестройки структуры. Это, разумеется, не относится к изменениям, производимым че­ловеком. Подмеченная Е. Одумом закономерность тем сильнее проявляется, чем разнообразнее биоценоз и, следовательно, чем выше его адаптационный потенцал (там же, стр. 48). Ф. Е. Кле­ментс, выдвинувший идею аналогии между организмом и сооб­ществом (Clements, 1928, стр. 3), очевидно, недостаточно учиты­вал различие, состоящее в том, что возможности многоликого сообщества значительно превосходят возможности одного вида.

Большое значение имеет дифференциация растений по эколо­гическим нишам. В. Д. Утехин (1972, стр. 169—174), изучавший их в лесостепи, предпочитает их называть синузиальными струк­турами растительного покрова, понимая под этим термином группировки растений, одинаково относящихся к условиям сре­ды: количеству влаги, света, минерального питания. ГІо этим признакам растения группируются в подсистемы, располагаю­щиеся на различно увлажненных и освещенных участках терри­тории. Последний фактор в значительной степени совпадает с ярусностью. Растения равной высоты (занимающие равное по­ложение по отношению к кронам леса или к вершинам траво­стоя) образуют синузии, которые классифицируются опять-таки посредством решеток. Делить на синузии зооценозы вряд ли имеет смысл ввиду подвижности животных, однако грубая ярус- ность в мире животных все же наблюдается. Выделяются воз­душный, древесный, наземный, подземный ярусы.

Синузии складываются под влиянием конкуренции. Конку­ренция определяется как стремление к овладению каким-либо благом (водой, светом и т. п., иногда просто жизненным прост­ранством), которое имеется в количестве, недостаточном для всех на него претендующих. Конкуренция распространяется на особей как одного, так и разных видов, занимающих ту же эко­логическую нишу. Она имеет глубокий смысл. Например, моно­гамные животные закрепляют за собой участки территории и охраняют их от вторжения других особей, особенно на период кормления детенышей, чтобы обеспечить достаточное питание своей семье. Если бы не существовало этого мудрого порядка, популяция могла бы сгуститься настолько, что голод и эпизоо­тии угрожали бы всем ее членам. То же самое наблюдается и у растений. В пустынях некоторые кустарники располагаются друг от друга па почтительном расстоянии, так как выделяют ядовитые вещества, убивающие молодые проростки своего же ви­да, и тем обеспечивают себе необходимое пространство для сбора влаги (Одум, 1968, стр. 113—114). Популяция сама себя огра­ничивает в такой мере, при которой ее члены могут безбедно существовать в расчете па имеющиеся ресурсы.

При межвидовой конкуренции два близких вида обычно не могут жить в одной нише. Или один вид вытесняется, или оба вида разрежаются настолько, что совместное существование ста­новится для них нечувствительным.

Между видами, стоящими систематически далеко друг от друга, существуют часто наряду с трофическими связями н от­ношения взаимопомощи. Сюда относятся всем известные от­ношения сожительствующих грибов и водорослей, доходящие до слияния в один организм лишайников, кормовое содружество раков-отшельников с актиниями, поселяющимися на их спине, проживание азотобактеров на корнях бобовых растений, нако­нец, опыление энтомофилыіых растений насекомыми. Все эти факты взаимных услуг различных видов объединяются под на­званием мутуализма («взаимности»). Проблема в широком плане описана П. А. Кропоткиным (1907).

Явления конкуренции, как и мутуализма, полезно знать ланд- шафтоведу. Ими объясняются причины разреженности пли вы­теснения отдельных видов, например почти полное исчезнове­

ние клевера в результате гибели шмелей, процессы сукцессий и т. д.

Дальнейшая задача ландшафтоведов — наблюдение сезонных ритмов в природе, особенно в живой ее части, ведение кален­даря природы, подобного тому, которой ведется во всех запо­ведниках СССР. Фенологические наблюдения дают возможность зафиксировать закономерную смену аспектов ландшафта, отли­чать годы с отклонением от средней нормы, вывести представ­ление о «среднем» годе, выяснить, на какие стороны природы влияют те или иные отклонения. Интересно изучение вопроса о сравнительной роли фото- и термопериодичности в наступлении весеннего расцвета жизни и осеннего увядания. Хорошие приме­ры постановки фенологических наблюдений показывают стацио­нары Института географии Сибири и Дальнего Востока. В статье E. Н. Бузулуковой и др. (1964) подробно описаны их содержа­ние и методика.

Бывают также апериодические явления, например, измене­ния, происходящие в результате лесных и степных пожаров. В южной части США и в Центральной Африке их считают не­избежными, а па пастбищах — даже желательными. Принося громадный ущерб большинству лесов, они в то же время бла­готворно влияют на травостой, уничтожая непоедаемые кустар­ники и жесткие многолетники и облегчая на несколько лет рост мягких однолетних трав. Однако эта практика неприменима в наших широтах. Что касается длительных периодических коле­баний климата, уровня грунтовых вод и т. п., то они вызывают сукцессии, изучать которые можно преимущественно эргодиче- ским методом.

Последнее, и в практическом отношении самое важное свой­ство органического мира, — его продуктивность.

Биомасса низших животных по отношению к другим группам в лесоетепи растет примерно как прогрессия со знаменате­лем 10.

Существует обратная пирамида численности видов. Напри­мер, там, где вес копытных составляет порядка 0,5 кг/га, вес грызунов и птиц — 5 кг/га, наземных насекомых — 50 кг/га, по­чвенных сапрофитов уже — 500 кг/га. По некоторым данным, эта прогрессия распространяется на микробов, которые в отдель­ных случаях образуют биомассу до 5 т/га.

Если распределить всю биомассу Земли равномерным слоем, то окажется, по подсчетам Э. Диви мл. (1972, стр. 120—121), что на каждый квадратный метр придется 5,8 кг. На суше это число значительно больше — 20 кг/кв. м. Эта масса, занимая в ходе эволюции все возможные экологические ниши, дифференци­ровалась на 2 млн. видов. Если удастся выполнить аналогичные подсчеты для стационара, то будет полезно сравнить их с этими средними цифрами. Это даст первое представление о продуктив­ности ландшафта.

Продуктивность слагается из двух компонентов: скорости размножения и скорости роста. Для скорости размножения, вер­нее скорости передачи жизни, В. И. Вернадским была предло­жена формула (1967а, стр. 255)

13963,ЗД _/7/П — , (7.4)

lg N max

где 13 963,3 — поверхность Земли в кв. км, деленная на число дней в году, Д — число поколений, приносимых данным видом в сутки. Для всех организмов, кроме простейших, оно будет вы­ражаться правильной дробью. N _тах— максимальное количество особей данного вида, которое могло бы жить на поверхности планеты, если бы этот вид был один и везде существовали бы пригодные для него условия. В. И. Вернадский получил для ѵ значения от 0,09 см/сек (для слонов) до 33 100 см/сек (для бактерий). В явлении размножения также подтверждается за­кономерность, согласно которой, чем мельче в целом организм, тем интенсивнее свойственный ему метаболизм.

Формула (7.4) имеет чисто теоретическое значение вследст­вие грубого осреднения всех входящих в нее параметров. В кон­кретных условиях данного ландшафта они могут сильно откло­няться от средних. Но они дают ландшафтоведу, участвующему в ландшафтных исследованиях, важные придержки и данные для сравнения относительной благоприятности среды для того или иного организма.

Увеличение продуктивности растений за счет размножения осложняется тем фактом, что далеко не все семена всходят и не все взошедшие выживают. Приблизительный коэффициент всхожести и выживаемости определяется соотношением между числом семян на одном растении, числом всходов на приходя­щейся на него площади и числом подроста. У животных тоже необходимо определять коэффициент «детской смертности», счи­тая за детский возраст весь период до половой зрелости. В ста­бильном биоценозе ежегодно отмирающая биомасса должна равняться вновь нарождающейся. Превышение одной из этих величин свидетельствует о развитии или деградации биоце­ноза.

О подсчете продуктивности за счет роста особей уже гово­рилось. Напомню, что баланс включает учет переходящей био­массы и учет ежегодного прироста, валового и чистого — за вы­четом потерь на дыхание. Необходимо различать, куда идет го­довой прирост: на увеличение биомассы сообщества, на питание редуцентов или на питание консументов, в том числе на потреб­ности человека. Если речь идет о вторичной продуктивности (гетеротрофов), то надо выделять из общего количества потреб­ление хищников.

Продукцию необходимо фракционировать («Программа и ме­тодика...», 1966, стр. 132—134). Если речь идет о травянистой

растительности, то прежде всего надо различать подземную и наземную части. Их соотношение сильно изменяется в зависимо­сти от зоны. Если в северной степи оно равняется в среднем 8, то га іпустыие достигает 100. Обычно для веса корней приходится принимать зональный коэффициент и взвешивать только надзем­ную часть. Затем отделяют цветы и семена, имеющие повышен­ную энергетическую ценность. Полную продукцию нельзя опре­делить суммарным и однократным укосом. Желательно разде­лять укосы по видам или более крупным группам, так как они достигают максимального веса в разное время. У деревьев от­дельно взвешиваются (обычно измеряются и умножаются на удельный вес) стволы, сучья, непосредственно взвешиваются ветви текущего года и листва. Имеются таблицы, позволяющие пересчитывать общий прирост надземной части деревьев в неко­торых лесных сообществах, исходя из веса молодых побегов с листьями (Молчанов, 1964). При более детальном определении стволы и сучья разделяются на древесину и кору. Далее опре­деляется опад при помощи установки опадоуловителей.

Фракционировать животных по различным частям тела не имеет большого смысла. Гораздо важнее выделять отдельные виды или родственные группы видов.

Биомасса различных насекомых весьма неравноценна в энер­гетическом отношении, что зависит от ее химического состава. При той же массе, например, муравей обладает гораздо боль­шей активностью, чем гусеница, тело которой состоит в основ­ном из воды. Поэтому энтомологам приходится разбирать пробы по крайней мере по отрядам. В то же время учет биомассы на­секомых очень важен, так как она подчас оказывается удиви­тельно велика («Программа и методика...», 1966, стр. 184—186). Для нее применяется кошение сачком, сбор в биоценометрах — закрытых марлевым мешком пространствах, ароматические и световые (для ночных видов) ловушки и т. д.