8.5.5. В процесс образования аэренхимы при дефиците о2 вовлечен растительный гормон этилен

Синтез этилена в растениях стимулируют низкие концентрации кислорода в среде (0,003 — 0,012 МПа), т.е. условия гипоксии. Этот гормон индуцирует образование аэренхимы в коре корня. Аноксия по сравнению с гипоксией в меньшей степени способствует образованию аэренхимы, так как для синтеза этилена требуется кислород. Предшественник этилена — 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Количества АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы (ферментов, вовлеченных в биосинтез этилена) существенным образом возра­стают в ответ на гипоксию в корнях кукурузы. В пути передачи сигнала, кото­рый запускается этиленом и приводит к формированию аэренхимы, участву­ют в качестве вторичного мессенжера ионы Са²⁺. Переданный сигнал индуци­рует процессы, приводящие к гибели клеток в центральной части коры корня кукурузы и к их последующему лизису. Наиболее вероятно, что гибель клеток в этом случае — результат апоптоза, т. е. запрограммированной смерти. В лизисе клеток участвуют ферменты, осуществляющие деградацию клеточных сте­нок, — целлюлазы и ксилоглюканазы, синтезируемые в больших количествах в гипоксических корнях.

Этилен вовлечен также в ответ на затопление у глубоководных сортов риса. Такие сорта могут расти в воде, уровень которой достигает 4 м.

Затопление молодых растений приводит к усиленному образованию этиле­на, за которым следуют увеличение содержания в клетках АБК и возрастание отзывчивости растений на гибберелин. В результате скорость деления клеток в интеркалярной меристеме возрастает, а также усиливается растяжение клеток в междоузлиях. Благодаря этому соревнование в скорости между ростом и за­топлением выигрывает рост растения, так что верхняя часть побега оказывает­ся над поверхностью воды, снабжая кислородом затопленные части растения через аэренхиму.

Поддержание аэробного метаболизма в корнях при затоплении за счет фор­мирования

О₂ – проводящих путей, наряду с переходом на анаэробный метабо­лизм, можно рассматривать как важнейшую стратегию устойчивости растений к кислородному дефициту.