8.4.2. Устойчивость растений к замораживанию

Растениям, обитающим в зоне отрицательных температур, приходится не только поддерживать внутриклеточные биополимеры в функционально актив­ном состоянии, но и регулировать процессы образования льда в тканях. Внут­риклеточное образование льда неизбежно приводит к гибели как теплолюби­вых, так и морозоустойчивых растений, так как образующиеся внутри клеток кристаллы льда разрывают мембраны, приводя к нарушениям функций кле­точных органелл. Теплолюбивые растения погибают даже тогда, когда лед об­разуется в межклетниках. Растения холодного климата, а также мезофиты (ра­стения умеренного климата) выдерживают образование льда в межклеточной среде. У морозоустойчивых растений выработались механизмы, которые пре­пятствуют образованию льда внутри клеток. Это можно рассматривать как важ­нейшую стратегию приспособления растений к отрицательным температурам.

8.4.2.1. Дегидратация клеток как механизм, предотвращающий внутриклеточное образование льда

Один из механизмов, предотвращающих внутриклеточное образование льда, сопряжен с выходом воды из клеток в экстрацеллюлярное пространство. При падении температуры до отрицательных значений в экстрацеллюлярной среде образуются кристаллы льда. Лед формирует градиент водного потенциала, на­правленный из клеток в межклетники. Выход воды из клеток по градиенту вы­зывает дальнейшую дегидратацию клеток и рост кристаллов льда в межклетни­ках, в то же время снижается вероятность образования внутриклеточного льда.

Образование внеклеточного льда и связанный с этим отток воды из клеток стимулируются специальными веществами, которые клетки экскретируют в апопласт. Являясь центрами кристаллизации воды, они повышают температур­ный порог зародышеобразования льда. Такие соединения называются гетеро­генными нуклеаторами, а стимулируемый ими процесс зародышеобразования льда — гетерогенной нуклеацией. Гетерогенные нуклеаторы могут быть белко­вой, фосфолипидной или полисахаридной природы. Гетерогенными нуклеато­рами становятся различные твердые включения, выполняющие роль «затравок» для образования кристаллов. Часто такими «затравками» служат эпифитные бактерии, населяющие межклеточную среду.

От гетерогенной отличают гомогенную нуклеацию. Она происходит в среде, не содержащей нуклеаторов, и характеризуется гораздо более низкой порого­вой температурой зародышеобразования льда, чем гетерогенная нуклеация. При гомогенной нуклеации кристаллы льда не формируются и не растут до тех пор, пока достаточное число молекул воды не сформирует зародыш льда.

Гомогенную нуклеацию можно получить, если чистую воду диспергировать на мелкие капли. В этом случае вода замерзает только при -38 °С. При гомоген­ной нуклеации водные растворы низкомолекулярных веществ, например со­лей, Сахаров и полиспиртов, за счет их криоскопического действия замерзают при еще более низких температурах. Благодаря гетерогенным нуклеаторам лед в межклетниках образуется при более высоких температурах, чем те, которые требуются для замерзания внутриклеточной среды (как отмечалось выше, об­разование льда в клетках более губительно, чем в межклетниках).

Выход воды наружу при внеклеточном образовании льда хотя и предотвра­щает образование внутриклеточного льда, тем не менее сопровождается не­благоприятными для клеток эффектами дегидратации. В связи с этим адапта­ция и акклимация растений к низким температурам включает формирование механизмов, которые повышают резистентность клеток к обезвоживанию. Счи­тается, что морозоустойчивость мезофитов в первую очередь определяется спо­собностью их клеток выдерживать дегидратацию. Защита клеток при дегидра­тации, вызываемой отрицательными температурами, так же, как при засухе и солевом стрессе, связана с биосинтезом осмопротекторов, прежде всего низ­комолекулярных Сахаров и полиспиртов. Одна из основных функций этих ве­ществ состоит в защите внутриклеточных биополимеров. Специфической фун­кцией осмопротекторов при дегидратации клеток, вызванной низкими темпе­ратурами, является понижение температуры замерзания внутриклеточной среды. Остается неясным, как соотносится выход воды из клеток при образовании льда с увеличением внутриклеточного осмотического давления, происходя­щего в результате накопления осмопротекторов.