8.4.1.5. Температурозависимые модификации липидного бислоя мембран

Как обсуждалось выше, при рассмотрении влияния температуры на белки (подразд. 8.4.1.1), фермент может функционировать и в то же время сохра­нять свою структурную целостность, если существует равновесие между гиб­костью и стабильностью молекулы. Такое равновесие характерно и для мемб­ранных структур, основу которых составляют липиды. Мембранным липидам в нормальных условиях присуще жидкокристаллическое состояние (жидким кристаллом называют анизотропную жидкость с признаками упорядоченнос­ти). В этом состоянии мембрана сохраняет свою структурную целостность, но в то же время липиды мембраны и локализованные в ней белки достаточно под­вижны, чтобы осуществлять свои функции. Жидкокристаллическому состоя­нию отвечает определенная вязкость липидного бислоя. Она выше, чем вяз­кость липидов в состоянии их крайней текучести, когда исчезают признаки упорядоченности, характерные для жидкого кристалла, и ниже вязкости ли­пидов, находящихся в твердом гелеобразном состоянии. Переход липидов из жидкокристаллического в гелеобразное состояние (L_α→L_β) (см. подразд. 8.4.2.2; рис. 8.28) и сопутствующее этому переходу возрастание вязкости бислоя про­исходят при снижении температуры.

Вместе с тем поддержание мембраны в жидкокристаллическом состоянии с соответствующей этому состоянию вязкостью имеет решающее значение для функционирования локализованных в ней белков: ферментов, водных и ион­ных каналов, различного рода переносчиков, компонентов электрон-транс­портных цепей и пр. Особенно чувствительны к изменениям вязкости липидов транспортные АТФазы. В связи с этим сохранение бислоя в жидкокристалли­ческом состоянии при снижении температуры — одна из важнейших стратегий приспособления растений к холоду. Эта стратегия состоит в снижении темпе­ратуры фазового перехода мембранных липидов (L_α→L_β). Обитание при высо­ких температурах выдвигает задачу поддержания структурной целостности мем­бран. Повышение температуры до некоторых критических пределов приводит к сверхвысокой текучести липидов и дезинтеграции мембран, поэтому у тер­моустойчивых растений модификации липидов направлены на повышение структурной прочности бислоя и повышение температуры фазового перехода липидов.

Температура фазового перехода и сопровождающее его изменение вязкости зависят от длины углеводородных цепей и числа двойных связей жирных кис­лот (ЖК), входящих в состав липидов. При наличии двойных связей, которые находятся почти всегда в цис-положении, в цепях образуются изгибы, и это уменьшает энергию стабилизации бислоя, т. е. делает мембрану более текучей. На прочность бислоя оказывают влияние и содержащиеся в нем стероиды, а также ионный состав прилегающей к мембране жидкой фазы.

Основной механизм регуляции температуры фазового перехода, а следова­тельно ж поддержания нужной вязкости бислоя при изменении температурных условий, состоит в изменении жирнокислотного состава липидов. Известны два типа изменений химического состава липидов, которые вовлечены в тем­пературозависимые модификации мембран: 1) изменение длины углеводород­ных цепей в остатках ЖК и 2) изменение числа двойных связей в них. Для того

чтобы мембрана не затвердевала при понижении температуры, липиды долж­ны содержать ЖК с меньшим числом углеродных атомов и с большим числом двойных связей. Приспособление к повышенным температурам связано, на­против, с включением в липиды ЖК с более длинными углеводородными цепями и с меньшим числом двойных связей. Указанные способы сохранения надлежащей вязкости мембран при адаптации и акклимации к изменяющимся температурным условиям обнаружены не только у растений, но и у животных, а также у прокариот. Иллюстрацией повышения степени ненасыщенности ЖК в липидах мембран при акклимации растений к низким температурам являют­ся данные, представленные в табл. 8.2.

Таблица 8.2. Содержание линоленовой кислоты (С 18: 3) в мембранных