8.4.2.4. Биологические антифризы

В клетках некоторых растений синтезируются высокомолекулярные соеди­нения, тормозящие процессы нуклеации и роста кристаллов льда. Эти соеди­нения получили название биологических антифризов. Их биосинтез и экскреция в межклеточную среду являются ткане- и органоспецифическими. Антифризы можно выделить экстракцией из апопласта. Сведения об антифризной актив­ности внутри клеток отсутствуют, поэтому считается, что они препятствуют внеклеточному образованию льда, особенно в тех органах и тканях, чьи клет­ки должны сохранить максимальное количество воды и находиться в переох­лажденном состоянии. У зимующих растений антифризная активность обнаружена в клеточных стенках всех органов. Она меняется в зависимости от сезона и возрастает при акклимации растений к отрицательным температурам. В осен­ний период при закалке экскреция антифризов в межклеточную среду усили­вается.

Известны антифризы белковой, гликопротеиновой и полисахаридной при­роды. У озимой ржи обнаружено шесть полипептидов с молекулярными масса­ми 13, 19, 26, 32, 34 и 36 кДа, обладающих антифризной активностью. Из паслена горько-сладкого (Solarium dulcamara) выделен антифризный гликопротеин (молекулярная масса 67 кДа), содержащий в качестве углеводного компонента остатки галактозы. Из антифризов полисахаридной природы изве­стны арабиноксиланы. Они выделены из клеточной стенки прошедшей закал­ку озимой ржи. Арабиноксиланы состоят из основных ксилановых цепей с бо­ковыми цепями, образованными остатками арабинозы. Считается, что дей­ствие антифризов основано на наличии в их молекулах большого числа поляр­ных группировок. В соответствии с гипотезой А. де Фриза, в гликопротеиновых антифризах полярные ОН-группы углеводных остатков образуют сплошной пра­вильный фронт, располагаясь в одной плоскости вдоль линейной молекулы антифриза. Такая геометрия молекулы способствует ее сильному взаимодей­ствию с молекулами Н₂О в кристалле льда. За счет образующихся водородных связей молекула антифриза прочно адсорбируется на кристалле, что создает термодинамический барьер для присоединения к кристаллу новых молекул Н₂О. Таким образом осуществляется блокада роста кристаллов льда.

8.4.2.5. Анатомические барьеры

Важная роль в резистентности к замораживанию принадлежит анатомиче­ским барьерам, которые препятствуют распространению процесса образования льда по сосудам ксилемы. Эту роль можно оценить в полной мере, если учесть, что именно по ксилеме процесс нуклеации и роста кристаллов распространя­ется с наибольшей скоростью. Одним из типов анатомических барьеров для распространения образования льда является сегментация сосудов ксилемы: сосуды прерываются зонами, состоящими из трахеид. Сегментация сосудов обнаружена у многих зимостойких злаков и древесных растений. В почках неко­торых растений сосуды ксилемы отделены от прилегающих к ним паренхимных клеток слоем аморфного вещества пектиновой природы, создающим не­преодолимую преграду для распространения нуклеации льда в меристему.