Вопрос 17. Классификация взаимосвязей в ценозах по Беклемешеву

Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.

1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами),ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги- ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.

2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.

3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.

4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.

Согласно другой классификации, между организмами в биоценозах возможны шесть основных типов экологических взаимоотношений (для каждого типа взаимоотношений даются соответствующие обозначения):

1) мутуализм - взаимовыгодные отношения между видами (+; +). Примеры мутуалистических, или симбиотических, взаимоотношений:

- лишайники (симбиоз грибов и водорослей; грибы получаютпитательные вещества, водоросли - воду и минеральные вещества);

- энтомофильные растения - насекомые-опылители;

- кишечные эндосимбионты (бактерии, простейшие) - животные-хозяева (жвачные млекопитающие, термиты);

- бобовые растения - клубеньковые бактерии (азот -фиксаторы);

- деревья - грибы;

2) комменсализм - одностороннее использование одним видом другого без вреда для последнего (+; 0). Эти взаимоотношения заключаются в том, что деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому. Примеры комменсализма:

- рыбы-прилипалы на акулах или черепахах; - поселение растений-эпифитов на коре деревьев; - гамазовые клещи на различных насекомых; - египетская цапля - крупный рогатый скот (питается насекомыми, которых вспугивает скот); - мухи-шмелевидки в гнездах шмелей (поедают различный мусор);

3) нейтрализм - независимое существование видов, при котором виды не приносят друг другу ни вреда, ни пользы (0; 0);

4) аменсализм - взаимодействие видов, при котором один не получает ни вреда, ни пользы, а для другого это взаимоотношение отрицательно. Светолюбивые растения, растущие под елью, испытывают угнетение, а для ели это взаимоотношение безразлично (-; 0);

5) конкуренция - форма экологических взаимоотношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах (-; -). Конкуренция возникает между видами за различные ресурсы (трофические, топические);

6) хищничество и паразитизм - одностороннее использование одним видом (хищник, паразит) другого (хозяин), при котором первый уничтожает или эксплуатирует другого (+; -). Хищничество и паразитизм относятся к пищевым взаимоотношениям.

Хищникам для нормального существования необходимы приспособления, позволяющие успешно охотиться на жертв. Поэтомув популяциях хищников естественный отбор будет увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. В то же время в популяции жертв селективное преимущество, как правило, будут иметь те особи, которые успешнее избегают хищников. Долговременная коэволюция (совместная эволюция) хищника и жертвы совершенствует приспособления видов, входящих в эту пару. Сюда относятся как сложные морфологические, так и поведенческие адаптации.

Коэволюция паразита и хозяина, как и в случае пары хищник- жертва, приводит к выработке различных приспособлений с обеих сторон. Для хозяина это главным образом иммунная система, для паразита - целый комплекс морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций. Паразитизм, в отличие от хищничества, характеризуется более узкой специализацией видов, поскольку степень адаптированности к определенному виду хозяина определяет успех выживания паразита.