Активні частини клітини (протопласт)

Всі компоненти клітини можна поді­лити на дві групи: 1) протопласт з його живим вмістом (органелами); 2) по­хідні протопласту – клітинна стінка, вакуоля з клітинним соком і клітинні включення.

Протопласт являє собою багатофазну колоїдну систему – гідрозоль, в якій дис­персним середовищем є вода (90-95%), а дисперсною фазою – різні органічні ре­чо­вини: білки, вуглеводи, ліпіди, нуклеїнові кислоти та ін. До складу протопласта вхо­дять цитоплазма та одне або кілька ядер. Структурну основу цитоплазми ста­новить особлива колоїд­на система – гіало­плаз­ма, в якій розташовані всі органели клітини (плас­ти­ди, ендоплазматичний ретикулум, мітохон­дрії, рибосо­ми, комплекс Гольджі, лізосоми).

Клітинна оболонка і вакуолі є про­дук­тами життєдіяльності протопласта, й­о­го похідними, вони утво­рюю­ть­ся на пев­­но­му етапі існування клітини. До продук­тів життєдіяльності протопласта належать також різні вклю­чення, які є або запасаю­чими поживними речовинами (крохмальні та білкові зерна, краплини жиру), або кін­це­ви­ми продуктами обмі­ну (кристали, ефір­на олія).

У клітині іноді розрізняють дві групи компо­нен­тів: перша – органели, або актив­­на частина клі­тини, друга – неор­ганели, або неактивна частина. Неорганели є про­дук­том життєдіяльності органел. До них на­ле­жать вакуолі, різні вклю­чення (крис­та­ли, запасні білки, крохмальні зерна, крап­лі олії тощо) та оболонка клітини.

Цитоплазма

Хімічний склад. За хімічним скла­дом цитоплазма характери­зу­є­ться на­яв­ніс­тю води (до 80-85%), білків (10-12%), ліпідів (2-3%), вуглеводів (1-2%), міне­ра­ль­них солей (1-1,5%). У ній містяться всі макро- і мікро­еле­менти. Найбільше у клі­ти­ні кисню (65%), вуглецю (15-18%), вод­ню (8-10%) і азоту (12-13%). У ці­ло­му во­ни становлять 95-98% від зага­ль­ної маси жи­во­го організму.

Структура цитоплазми. Цитоплазма займає найбільший об’єм у кліти­ні. За фі­зичними властивостями це напів­рід­ка, без­барвна маса колоїдної структури, що на­га­дує білок курячого яйця, з густиною 1,025-1,055 оди­ниць. Колоїд­ний стан ци­то­плазми зумовлює її в’язкість, еластич­ність і високу лабільність, тобто здатність за­леж­но від умов зміню­ва­ти свій стан.

Цитоплазмі властива мембранна струк­тура. Біологічні мембрани – це досить щі­льні тонкі (4-10 нм) плівки, осно­ву яких складає суцільний подвійний шар ліпідів. На поверхні ліпідного каркасу розташо­ва­ні несуцільним шаром мо­ле­кули білків. Час­тина з них за­ну­рена в ліпідний шар, а деякі проходять крізь нього, утворюють ді­лян­ки, проникні для води.

Клітинні мембрани беруть участь у по­будові внутрішньої структури органел, створюють їхню зовнішню ме­жу, відо­крем­люють протопласт від позаклітинного се­ре­довища, регулюють внутрішньоклітин­ні процеси. Про­­низуючи ве­сь внутрішній вміст клітини, мембрани розділяють її на окремі відсіки – компартменти. Зав­дя­ки цьому в різних час­ти­нах клітини можуть існувати специфічні фізико-хімічні умови (концентрація розчинів, температура, кис­лот­ність сере­до­вища тощо).

Мем­брану, яка прилягає до клітинної стінки, на­­зивають плазмалемою, мембра­ну, що оточує ва­ку­олі, – т­о­но­плас­том, а серединну мембрану, де розміщені орга­нели, – мезоплазмою.

Плазмалема виконує захисну функ­цію, контро­лює про­никнення в клітину ре­чо­вин. Вона ха­рак­тери­зує­ться фер­мента­тив­ною активністю, роз­щеп­лює різні спо­лу­ки навколишньо­го середовища і за­безпечує син­тез речо­вин, з яких бу­дує­ться клі­тин­на оболонка.

За допомогою плазмалеми проходить явище ендоцитозу, що забезпечує над­ход­ження речовин до клітини. При цьому плаз­малема утворює вп’ячування, яке від­шну­ро­вується у вигляді пухирця. Потім мем­бра­на пухирця розри­ває­ть­ся і речовина опи­няє­ть­ся в цитоплазмі.

Тонопласт – вакуолярна мембрана, що має знач­ну міц­ність, відіграє бар’єрну ро­ль, багато в чо­му зумов­лю­ює фі­зіо­ло­гіч­ні властивості клітини.

Мезоплазма складається з однорідної безструк­турної гіа­лоплазми і структурних органел.

Гіалоплазма. Це рідка, безбарвна, оп­тично прозора частина цитоплазми, в яку занурені органели, її ще на­зи­вають мат­риксом, цитоз­о­лем. Вона являє собою ко­лоїдну систему з великою кількістю води (до 90%). Крім води, гіало­плаз­ма містить різні органічні речовини, включаючи й фер­менти з нуклеїновими кисло­та­ми.

Вва­жа­ють, що білки, які входять до скла­ду гіа­лоплазми, утворюють мережу з тонких фіб­рил діаметром у 2-3 нм – трабе­ку­лярну сис­тему. Всі клітинні органели прикріп­ле­ні до цієї мережі, що забезпечує взає­мо­дію між ними. Дана сис­тема є дуже ди­на­мічною, вона може швидко змінювати свій стан залежно від зовнішніх умов. Таким чи­ном, завдя­ки гіалоплазмі здійснюється взає­мозв’язок між органелами, вона бере участь у транспорті речовин, передачі под­раз­не­нь та ін.

Властивості цитоплазми. Цито­плаз­мі, як живій матерії, властиві всі ос­нов­ні фі­зіологічні функції – жив­лен­­ня, ди­хан­ня, ріст, розмноження. У зв’язку з цим у про­цесі життєдіяльності рослинної клітини ци­топлазма вияв­ляє такі біо­ло­гічні власти­вос­ті: рух, вибіркову проникність, подраз­ли­вість, обмін речовин тощо.

Розрізняють кілька типів руху цито­плаз­ми. Найпо­ширенішим є коливальний рух, коли компоненти ци­то­плазми плав­но рухаються в одному напрямку (на­прик­лад, у водоростей). Циркуляційний рух характер­ний для клі­тин, в яких цитоплазматичні тя­жі пере­ти­нають ва­куо­лю (во­лоски кро­пи­ви, гарбуза та ін.). Цей рух час від часу змінює свій нап­ря­мок. Рота­ційний, або ко­­ловий, рух типовий для клітин із пристін­ним розташуванням ци­топлаз­ми (на­прик­лад, у листка елодеї). Кон­ту­ри цито­плаз­ми при цьо­му не змінюються. Такий рух вла­стивий цитоплазмі клітин кореневих волосків, пил­ко­вих трубок, кам­біа­ль­них клі­тин та клітин водяних рослин. Фонта­нуючий рух спо­стерігається у клітинах ко­ре­не­вих волосків і пилкових тру­бок. При цьому цитоплазма в товстому тяжі руха­є­ться від основи клітини, а в при­стінному шарі – у зворотному напрямку. Розріз­ня­ють ще й проміжні типи рухів цито­плаз­ми.

Швидкість руху цитоплазми є незнач­ною – 1-2 мм/с (у деяких водоростей – 10-20 мм/с). Вона зростає при пош­код­женні сусідніх клітин, збі­ль­шенні температури, посиленні ін­тен­сивності світ­ла, збіль­шен­ні за­безпечен­ня клітини киснем та інших факто­рів. От­руй­ні речо­ви­ни гальму­ють рух цитоплазми.

Однією з найважливіших властивос­тей цитоплазми є її вибіркова проникність (напівпроникність). Вона по­­лягає в тому, що вода у клітину проникає відносно лег­ко, а інші речовини вбираються цито­плаз­мою ви­бір­ково. Такі явища забез­печую­ть­ся мембранною будовою плазмалеми і то­но­пласта.

Подразливість цитоплазми – це її влас­тивість реагувати на той чи інший подраз­ник. Наприклад, коли до­тор­кну­тися до лист­­ків мімози, вони, реагуючи на механічне подразнення, відразу опускаються.

Обмін речовин цитоплазма забезпечує їх надходженням до клітини, переміщен­ням різних сполук по всьому її об’є­му, а також проведенням великої кількості хі­мічних реакцій.

Значення цитоплазми. У цитоплазмі відбувається більша частина процесів клі­тин­ного метаболізму, за ви­нятком синтезу нуклеїнових кислот, що проходить в ядрі. Через такі органели, як пластиди і міто­хондрії, здійс­нюється явище ци­то­плазма­тич­ної спадковості. Завдяки плазмалемі цитоплазма бере участь в обмі­ні речо­вин між клітиною і навко­лиш­нім середо­ви­щем, забезпечує осмотичні властивості клі­ти­ни, сприяє сприй­нят­тю под­раз­нень клі­ти­ною, підтримує зв’язок між сусідніми клі­тинами тощо.

Різноманітні функції цитоплазми ви­конують також спеціалізовані обособлені органели. Проведені дос­лід­ження по­­ка­за­ли, що їхня кількість в одній клітині може досягати таких величин: 20 пластид, 400 дик­тіосом, 700 мі­тохондрій, 500 000 рибосом.

ЯДРО

Всі живі клітини рослинного орга­ніз­му мають ядро. Виняток становлять про­ка­ріоти – бак­терії й синьо-зе­ле­ні во­до­рос­ті (ціанобактерії), в яких ядерна речо­вина, що місти­ться у клітині, не оформлена в ядро, а також клі­тини деяких тканин еу­ка­ріотичних форм (ситоподібні трубки флое­ми). У клітин переважно одне ядро, але є клі­тини з дво­ма і бі­ль­ше ядра­ми (во­до­рос­ті, гриби). У зелених водоростей роду кла­до­фора клітини мають до сотні ядерних структур, а в дея­­ких видів червоних во­до­ростей їх налічується близько 4 тис.

Ядро має колоїдну природу, проте во­но більш в’язкої консис­тенції, ніж цито­плаз­ма. У різних видів рослин ядро за фор­мою неодна­кове, але зазвичай відповідає формі клітини: в паренхімних клітинах во­но найчастіше кулясте або овальне, а в про­зен­хімних – лінзоподібне або верете­но­по­дібне. Форма ядер може змінюватися у про­цесі життє­діяль­нос­ті клітини. Наприклад, у деяких видів рослин у замикальних клі­ти­нах відкритих продихів ядра округлі, ова­льні, а в закритих – витягнуті.

Роз­мір ядра залежить від кількості й роз­міру окремих хромосом та нуклео­плазми і досягає в середньому від 10 до 20 мкм. Трап­ляються й дуже великі ядра. Нап­рик­лад, яйцеклітини деяких голонасінних міс­тять ядра завдовжки 500-600 мкм. Поло­ження ядра у клітині непос­тійне. У кліти­нах ме­рис­тематичної (твірної) тканини во­но зай­має пе­ре­важно цен­­тральне поло­жен­ня, а в живих клітинах постійних тка­нин ядро ра­зом із цито­плаз­мою від­тісняє­ться до стін­ки клі­ти­ни вакуолею.

Ядро може рухатися у клітині. Такі рухи бувають пасивними, зумовленими ру­хами ци­топлазми. Для ядра також влас­тивий рух амебоїдного типу. Коли клітина ділиться, ядерні елементи рухаються до полюсів.

Хімічний склад. До складу ядра, крім води, входять білки (70-75%), нуклеї­нові кислоти (20-25%), ліпіди, аміно­кис­лоти, нуклеотиди, вітаміни, міне­ральні сполуки кальцію, калію, цинку, фосфору, заліза. В ядрі зо­серед­жено 99% від загальної кіль­кос­ті ДНК клі­ти­ни. Серед білків багато ферментів, які каталізують реакції синте­зу різних ядерних спо­лук.

Будова ядра. В ядрі розрізняють такі основні частини: ядерна оболонка, нуклео­плазма, хроматин (хро­мо­со­ми), ядерця.

Ядерна оболонка. Це подвійна цито­плаз­м­а­тич­на мембрана, яка відмежовує вміст ядра від цито­плаз­ми. Про­мі­жок між мембранами зветься перинуклеарним прос­тором. Товщина мем­бран становить 10 нм, а загальна тов­щи­на обо­лон­ки – 40-80 нм. Вну­т­рішня мембрана агранулярна, до зов­нішньої при­кріп­лені рибосоми, на ній є ви­рости, що пе­ре­ходять в ендоплазма­тич­ний ретикулум цитоплазми. Ядерна оболон­ка має по­ри, через них вміст ядра контак­тує з цито­плаз­мою. Ядерні пори – досить складні за організацією структури з діа­метром 80-90 нм, які зву­­ться поровими ком­п­лексами. Вони складаються з ободків по краях пори з боку цитоплазми й з боку ядра (кож­ний із восьми гранул, або гло­бул), центральної гранули в порі і системи радіальних фібрил між нею. Час­ти­на фіб­рил збігається в центрі пори і формує діа­фрагму. Порові комплекси залежно від виду рослин, типу клі­тин та їхньої актив­ності зай­мають від 10 до 50% від поверхні ядерної оболонки. В ядрах мо­лодих та ме­та­­бо­ліч­но активних клітин по­ро­вих комп­лексів значно біль­ше. Ядерна оболонка кон­тролює обмін речовин між ядром і цито­плазмою, вона та­кож здатна до синтезу біл­­ків і лі­пі­дів. Одночасно з поровим ру­хом ре­човин проходить і ди­фузне їх про­ник­нення крізь ядерні мембрани.

Нуклеоплазма (каріолімфа) – ядерний сік. Це білково-ліпоїдна колоїдна система, що рівномірно роз­по­ді­ляє­ться по всьому ядру. Вона містить воду, високо­мо­ле­ку­ляр­­ні білки-фермен­ти, нуклеїнові кис­ло­ти, амі­но­­кис­лоти, вуглеводи, мінеральні солі то­що. У нуклеоплазмі розміщені хро­мосоми та ядер­ця. Функції нуклеоплазми по­ля­га­ють у забез­печен­ні взаємозв’язку всіх струк­турних компонентів ядра і здійснен­ні ря­ду ферментативних реакцій.

Хроматин. Хроматин являє собою скуп­­чення тонких ниток, занурених у нук­лео­плазму. Крім тонких ни­ток, у хро­ма­тині по­мітні дрібні гранули. Нитчастий компо­нент називають еухроматином, а грану­ляр­ний – г­е­те­рохроматином. Хроматин яв­ляє собою структурну видозміну хро­мо­сом, типову для стадії інтерфази клі­тин­ного циклу, коли клітина пе­ребуває у ста­ні активної життєдіяльності. Коли ж клі­ти­на починає ділитися, хро­ма­тин орга­ні­зу­ється в щільно упако­вані структури – хромосоми.

У хромосомах у вигляді двох спі­ра­лей міс­титься ДНК – дезокси­ри­бону­клеї­нова кис­лота. Под­воє­на хро­мо­со­ма скла­дає­ться з двох хро­ма­тид, у кож­ній з яких є по дві хромонеми – ну­клео­про­теїд­ні нит­ки (ДНК + білок). Хро­мосома має пер­вин­ну перетяжку – звужену частину, де міс­тить­ся центро­мера. Остання може знахо­ди­тися посере­дині (рів­но­плечі хромосоми) і ближче до одного з кінців (нерівноплечі хромо­соми). Інколи на кінці хро­мо­­соми ви­ни­кає утворення – супутник, відо­крем­лений від хромосоми вторинною пере­тяж­кою. На початку мі­то­зу супут­ник буває з’єднаний з ядер­цем. Такі хро­мосоми на­зи­вають супутнико­ви­ми.

Дезоксирибонуклеїнова кисло­та – най­важли­ві­ша ядерна речовина. Спіральний лан­цюжок ДНК яв­ляє собою комп­лекс ге­нів, розміщених у лінійній послідовності. Гени є матеріальними носіями спад­­ко­вос­ті.

Кожний вид рослини має певну кі­ль­кість хро­мо­сом та їхніх наборів. Ядра не­ста­тевих (сома­тич­­них) клі­тин містять два набори хромосом (2n). Такі клітини нази­ва­ють диплоїдними. У гаме­тах (статевих клітинах) один набір хромо­сом (n), їх на­зивають гаплоїдними (моноплоїдними). Іно­ді ут­во­­рюються ядра з більшими на­бо­ра­ми хромосом – 3n, 4n і т. д. Такі ядра і клітини називають полі­плоїд­ни­ми. При­ро­д­на поліплоїдія виникає тоді, коли при утво­ренні статевих клітин кількість набо­рів хромосом у гаметах не змен­шується і во­ни за­ли­шаються диплоїдними. Внаслідок цього всі кліти­ни рос­линного організму, які сформувалися піс­ля за­плід­­нення і роз­вит­ку зародка, матимуть три (як­що мейоз відбувся ли­ше в одного партнера), чо­тири і більше наборів хро­мо­сом. Штуч­на полі­плоїдія може виникати внаслідок пору­ше­нь у мейозі під впливом опромінення, об­роб­­ки хі­міч­­ними речо­винами тощо. Спадкові некратні зміни каріотипу (наприк­лад, на одну, дві або більше хромосом) зву­ться анеу­плоїдією.

У прокаріот справжніх хромосом не­має. Наприклад, у деяких синьо-зелених во­­доростей є лише одна мо­ле­кула ДНК, за­кру­чена в компактну спіраль. Якщо спі­раль ДНК замикається в кільце, такі струк­­тури на­зивають плаз­мідами. Подібні утво­ри ви­яв­лені також у хлоропластах і мі­то­хон­дріях.

Ядерця – добре помітні під мі­кро­скопом сферичні тільця діаметром 1-3 мкм. Вміст ядерець в’язкий, щі­ль­ні­ший, ніж у нуклеоплазми. Вони досить часто мають вакуолі, криста­ло­подібні тільця. Склада­ю­ться ядерця пе­ре­важно з ри­бонуклеїнової кислоти (РНК) та різних білків. Під час мітозу ядерця зникають, а потім зно­ву фор­­мую­ться за раху­нок ділянок хро­матину, які називають ядерцевим організатором.

Кількість ядерець є такою ж харак­тер­ною оз­на­кою для будь-якого виду росли­ни, як і кількість хро­мосом. У кліти­нах деяких рослин налічується до 10 яде­рець. Упродовж клітинного циклу їхнє число мо­же зміню­вати­ся, оскільки піс­ля закін­чен­ня тело­фази вони здатні зливатися. Ядер­ця є місцем син­тезу рибосо­мальної й транс­­порт­ної РНК, ядер­них білків та рибо­сом. У тих рослинних клітинах, де відбу­ває­ть­ся інтенсивний білковий синтез, ядер­ця ма­ють більших роз­мірів за рахунок збі­ль­шення кількості гранулярного компо­нен­та.

Функції ядра. Ядро клітини контро­лює всі життєві процеси, що від­буваються у клітині. Це здійснюється, насам­пе­ред, за допомогою інфор­маційної РНК, яка син­те­зується в ядрі й несе інформацію про склад білків клі­тини. Білки-ферменти виз­на­чають напрямки клітинного метабо­ліз­му, а значить, властивості клітини й орга­ніз­му в цілому. Клі­ти­ни, які не міс­тять яд­ра, функціонують недовго (наприклад, си­то­подібні трубки флоеми).

Основна маса ДНК, яка синтезується і зосереджується в ядрі, є носієм спад­ко­вої ін­формації. Таким чином, ядро ви­­ко­­нує також функцію збереження інфор­ма­ції про всі ознаки орга­нізму, а при поділі клітини передає її дочірнім клітинам.