Ксилема

Ксилема (від грец. „ксилон” – дере­ви­на) – комплексна (складна) тканина, яка включає три види гісто­ло­гіч­них еле­мен­тів: провідні, паренхімні та механічні. Кси­лема виконує в рослині дві основні функ­ції: фізіологічну – рух води з розчиненими мінеральними речо­вина­ми і струк­турну – сприяє опору органам рослини.

Кси­лему за ча­­сом та місцем її утво­рен­ня поді­ляють на первинну (похідну прокамбію), що закла­дає­ться в ко­ре­нях та на вер­хів­­ках пагонів, і вторинну (по­хідну камбію). Провідними елементами кси­ле­ми є трахеїди та су­ди­ни.

Трахеїди. Трахеїди (від грец. „тра­хея” – дихальне горло, „ідос” – вигляд) – це видовжені (прозенхімні) мертві кліти­ни з тов­сти­ми здерев’яні­лими оболонками і загостреними ско­шеними кінцями, зав­дя­ки чому забез­пе­чується знач­на площа їх контакту між собою. Утворюються вони з протокамбіальних і камбіальних клітин шляхом антикли­нального поділу і подаль­шо­го розростання. У новоут­во­ре­них клі­тинах оболонка внас­лі­док її лігні­фі­кації швидко по­тов­щується зсе­ре­дини, а в про­топласті з’являється багато лізосом. Їхні гідролі­тич­ні ферменти розщеп­лю­ють весь жи­вий вміст клітини, внаслідок чого відбувається відмирання протопласта. У порожнину відмерлих клі­тин надходить во­да і трахеїди починають функціонувати як водопровідні елементи.

Рух водного розчину з однієї трахеїди в іншу відбувається крізь пори. Трахеїди розташувуються завжди так, що прилеглі клітини зми­каю­ться своїми звуженими кін­цями, на яких багато пор. Най­більш дос­коналий тип пор – облямовані пори, які зу­стрі­чаються у хвойних. Головна функ­ція трахеїд – проведення мінеральних роз­чи­нів по рослинному орга­ніз­му, а додат­ко­ва – надання йому механічної стійкості.

Найдовші трахеїди в го­ло­насінних – 1-4 мм, у покритонасінних їхня довжина скла­дає в середньому 0,5-1 мм. Однак вони можуть бути й довшими: в саговників – до 9,5 мм, в араукарії – до 10 мм, у лотоса – до 12 мм.

Залежно від ступеня потовщення тра­хеї­ди бувають двох типів: судинні тра­хе­ї­ди – із слабкопотовщеними обо­лон­ка­ми, чис­лен­ними об­ля­мованими пора­ми і ши­ро­кими просвітами, основ­ною функцією яких є прове­ден­ня водних роз­чинів, та во­локнисті трахеїди – із силь­но потов­ще­ни­ми стінками і вузьким просвітом, які ви­ко­ну­ють пере­важ­но ме­ха­ніч­ну функцію. За формою потовщення розрізняють такі основні типи трахеїд: кіль­час­ті, спі­ра­ль­ні і порис­ті. Кіль­часті та спіральні трахеїди характерні для протоксилеми, а пористі – для мета­кси­леми.

У кільчастих трахеїд вторинна обо­лон­ка накладається на первинну не по всій поверхні клітини, а у виг­ля­ді окремих кі­лець різної товщини. Кільчасті потовщен­ня при нестачі води протидіють спаданню стінок тра­хеїд, але й не зава­жа­ють їх­ньо­му незначному прогинанню всередину. У спіральних трахеїд вторинна обо­лон­ка на­кла­дається на первинну у вигляді спіралі, яка слугує кращою опорою для клі­тинної стінки, ніж окремі кі­льця. У дея­ких рослин зустрічаються трахеїди, які ма­ють вторинне потовщення одночасно як у виг­ляді спіра­лі, так і у вигляді кілець, тобто кільчасто-спі­ральні.

Пористі трахеїди своє формування за­вершують в органах, які вже припинили свій ріст. Вони, на відміну від кі­льчастих і спіральних трахеїд, не здатні до роз­тя­гу­ван­ня і зберігаються впродовж всього жит­тя рослини, хо­ча з часом втрачають свою провідну функцію. Пористі трахеїди, в свою чергу, залежно від характерну розта­шу­ван­ня пор поділяють на драбинчасті, сітчасті та крапчасті.

Трахеїди менш поширені в рослин, ніж суди­ни. Вони характерні для більш при­мі­тивних форм рослин – па­по­роті, хвощі, плау­ни, голонасінні. У папоротей та хвой­них рослин трахеїди – єди­ний тип про­від­них елементів. У цих груп орга­ніз­мів де­ре­вина майже на 95% (за об’ємом) скла­дає­ть­ся з трахеїд.

У хвойних трахеїди розміщені в де­ре­вині пере­важно правильними радіальними рядами. Харак­терні для них обля­мовані по­ри містяться лише в тангентальному нап­рямі. Трахеїди, які утворюють­ся в другій половині лі­та, відріз­няю­ться від типо­вих тим, що оболонки в них товстіші, порож­ни­ни клітин менші, облямовані пори ста­ють дрібнішими і нагадують щілино­по­діб­ні. Отже, осінні трахеїди хвойних рос­лин є ніби перехідною фор­мою до клі­тин механічної тканини – лібриформу.

Судини. Судини, або трахеї, як дос­ко­налий тип провідних елементів, зустрі­чаю­ться переважно в по­кри­то­на­­сінних рос­лин. Судини – це порожнисті трубки, що складаються з верти­кального ряду клітин (члеників су­дин), попе­речні стін­­ки яких розчи­няються, а бічні – потов­щу­ються і де­рев’яніють, вміст клітин при цьому від­ми­рає. Внаслідок роз­чинення поперечних перетинок утворюються отвори, або пер­фо­рації (від лат. „perforatіо” – прос­вер­люван­ня), по яких і проходить водотік від одного чле­ника судини в інший. Найбі­льш досконалі судини мають на по­пе­реч­них стінках один великий отвір. По су­ди­нах мінеральні розчини пересуваються знач­­но легше, ніж по тра­хеї­дах.

Розвиток судин проходить майже так само, як і утворення трахеїд. Відмінність полягає лише в тому, що по­тов­щуються ті­льки поздовжні стінки, в яких формую­ться облямовані пори. Поперечні ж ослиз­нюються й на­бу­хають за допомогою пу­хир­ців Гольджі, які накопичуються на кін­цях членика, що розвивається. Коли чле­ник росте в довжину, ослиз­нені стінки роз­риваються й утворюють перфорації. Ймо­вір­но, що в руйнуванні цих обо­ло­нок бе­руть участь і гідролітичні ферменти лізо­сом та вакуолей, які розчиняють речовини клітинної стінки.

Вважають, що судини еволюційно по­ходять від трахеїд шляхом руйнування за­ми­кальних плівок пор і нас­туп­ного їхнь­о­го злиття в одну або кілька перфорацій. При цьому кінці трахеїд зайняли гори­зон­та­льне поло­жен­ня, а самі трахеїди стали ко­ротшими і перетворилися на членики судин.

Лінійні розміри члеників судин нез­нач­ні. Так, їх діаметр у берези до­рів­нює 0,085 мм, у дуба – 0,2 мм, у ліан – до 0,8 мм. Довжина члеників судин у ліан досягає 5 мм, у дуба – 3-10 мм. Довжина судин у де­рев­них рослин може досягати до 20 см, а в деяких рослин буває до 3,6 м, у ліан на­віть до 5 м.

Судини здатні розтягуватися через те, що їхні це­лю­лозні обо­лон­ки не скрізь зде­рев’янілі, бо лігнін від­кла­дається в них кі­льцями або по спіралі. Лігнін дозволяє труб­кам збе­рі­га­ти міцність під час росту стеб­ла або коре­ня. Залежно від характеру по­тов­щення бічних стінок розрізняють такі ж типи судин, як і трахеїд: кільчасті, сп­і­ра­­льні, порис­ті.

Вода з мінеральними речовинами ру­хає­ться ті­льки відносно молодими суди­на­ми, старі ж судини за­пов­ню­ю­ть­ся по­віт­рям або зовсім закриваються спе­­ціальними пу­хирчастими виростами суміжних живих клі­тин – ти­ла­ми (від грец. „тилос” – мо­золь, пухлина). Після цього судини роз­ростаються, лігніфікуються, накопичують смоли, камеді, таніни. Їхня діяльність при­­пи­няється, але вони зберігаються в ті­лі рос­ли­ни, виконують механічні та запа­саю­чі функції. Тило­утворення найчастіше спос­те­рігається у старих частинах стебел, знач­но рідше воно має місце в молодих па­гонах, у ділянках рослини поблизу по­ра­нених її частин. Тили можуть виникати й в одно­річ­них трав’янистих рослин, нап­рик­лад, у гарбузових. Важливе зна­чен­ня мають ти­ли у процесі формування ядерної дереви­ни.

У деяких деревних рослин тили не утворюються, їхні судини закриваються різ­ними мінеральними і органіч­ними ре­чо­винами (вишня, береза, клен).

Судини первинної і вторинної ксиле­ми від­різ­няються між собою шириною і довжиною своїх члеників: у спіраль­них та кільчастих судинах членикі довгі, в сіт­час­тих і пористих – короткі. У коротких судин по­перечні розміри чле­ни­ків значно більші, ніж у всіх інших клітин деревини. У деяких рослин, нап­рик­лад, у винограду, су­дини такі ве­ли­кі, що їхні отвори помітні на поперечному зрізі неозброєним оком. Великі судини роз­мі­щую­ться рівномірно або кон­цен­труються у весняній частині річ­ного кільця, на­п­риклад, у дуба. У липи, берези, кле­на, вільхи роз­­мі­щен­­ня судин знач­ного діаметра рівномірне, але харак­тер потовщень стінок клітин у них різний. Ці анатомічні озна­ки мають велике зна­чен­ня в з’ясу­ван­ні питань філогенії рос­лин, таксономії, для оцін­ки лікар­сь­ких та інших властивостей деревини.

Трахеїди і судини одержали спільну назву трахеальних елементів. Вони мо­жуть розташовуватися у кси­ле­мі по-різно­му. Якщо трахеальні елементи на попе­реч­ному зрізі утворюють добре помітні кі­льця, то така де­ре­ви­на зветься кільцево-судинною. У тих випадках, коли трахеїди і судини більш або менш розподілені по всій кси­ле­мі, таку деревину називають роз­сіяно-судинною. Трахеальні елементи пе­ре­важно проводять воду і мінеральні ре­човини, які рослина по­гли­нає з грунту. Крім цього, ксилема здатна транс­пор­ту­ва­ти й деяку кількість орга­ніч­них сполук, зокрема про­дукти синтетичної діяльності коренів (амінокислоти, фітогормони).

Паренхімні елементи ксилеми. Крім провід­них елементів, у ксилемі є значна кі­ль­кість парен­хіми, клі­ти­ни якої трива­лий час зберігають живий вміст. Па­рен­хім­ні клітини пе­ре­­важно живі, мають потовще­ні оболонки з прости­ми пора­ми. В їхній цитоплазмі є ядро, на­яв­ні хлоро­плас­ти, що забезпечує фотосинтез під час перези­мівлі багато­річ­­них орга­нів; можуть бути і лей­ко­пласти, що на­ко­пи­чу­ють крохмаль (зи­мою перетво­рюється на са­хариди та ліпіди).

Кількіс­ть парен­хім­них елементів де­ре­ви­ни в різних рослин не­од­на­кова. Їх май­же немає у хвойних, а в дво­до­льних, нав­па­ки, вони становлять значну частину кси­лемної зони. Най­більше паренхіми у тро­піч­них рослин, в яких вона складає основ­ну масу деревини. Крім запасання пожив­них речовин, клітини ксилемної парен­хі­ми здійснюють транс­порт речо­вин у гори­зон­тальному напрямку.

Волокна деревини. Подібні до тра­хеїд та воло­кон склеренхіми, їхні стінки значно потовщені, во­ду про­во­ди­ти не здат­ні, але мають значну твер­дість, надають кси­лемі додаткову механічну міц­ніс­ть.

ФЛОЕМА

Флоема (від грец. „флеос” – кора, ли­ко), або луб, здій­с­нює транспорт про­дук­тів фото­синтезу від листків до місць спо­живання і відкладання в запас (корені, точ­ки росту, плоди і насіння). Крім цього, флое­ма забезпечує виділення кінце­вих продук­тів обмі­ну, створює опорну систему рос­ли­ни. Первинна фло­е­ма, яку поділяють на прото­фло­ему і мета­флоему, утворюється із прокамбію, вторинна – похід­на камбію.

У стеблах флоема знаходиться на­зов­ні від кси­ле­ми (це характерно для біль­шос­ті рослин). У лис­т­ках вона обер­нена до нижнього боку пластинки, в коренях із раді­альним провідним пучком тяжі фло­еми чергуються із кси­лемою.

Розрізняють п’ять типів клітин флое­ми: членики ситоподібних трубок, кліти­ни-супут­ники, парен­хім­­ні клі­­тини, волок­на лубу, склереїди.

Ситоподібні трубки. Провідними еле­ментами флоеми є ситоподібні трубки. На відміну від провідних еле­ментів кси­ле­ми, про­від­ні елементи флоеми живі. Си­то­подібні труб­ки склада­ють­ся з вертикаль­но­го ряду жи­вих клітин-чле­ників сито­по­діб­­них трубок, в яких по­перечні стінки ма­ють дрібні отво­ри і цим нагадують си­то, стінки клітин целю­лоз­ні, а їхній про­то­пласт поз­бав­лений ядра і мітохондрій.

Діаметр ситоподібних трубок досягає інколи 20-30 мкм, але зазвичай він мен­ший – 5-6 мкм. Дов­жи­на цих флоем­них еле­ментів коливається від 100 до 300 мкм: так, у над­земному стеблі картоплі вони в се­­ред­ньому ма­ють дов­жи­ну 138 мкм, а в черешку лис­­т­ків настур­ції – 240 мкм. Ши­ри­на ситоподібних трубок скла­­­дає 20-30 мкм.

Найхарактернішою ознакою ситопо­діб­них тру­бок є будова їхніх поперечних перегородок із дріб­ними нас­кріз­ними отво­рами. Розміри та кількість пер­фо­рацій у ситоподібній пластинці неоднакові. Якщо по­перечна пе­ре­городка між двома сито­по­діб­ними труб­ка­ми горизонтальна, вона складається з однієї ситоподібної плас­тин­­ки. Коли ж стінка, що відокремлює си­то­подібні трубки, похила, то на ній розмі­щує­ться кілька ситоподібних ді­ля­нок з дріб­­ни­ми ситоподібними канальцями. Роз­­мір окре­мих отворів незначний – близько 5 мкм.

Ступінь розвитку ситоподібної труб­ки визначається рівнем її пропускної здат­ності. Найбільш примітив­ни­ми вва­жаю­ть­ся трубки з численними дрібними ситеч­ками, які розташовані по всій поверхні провідного еле­мен­та (спорові та деякі го­ло­насінні рослини). Більш досконалими за будовою є ситоподібні трубки з чітко ви­ра­­же­ни­ми косими пере­тинками, в яких кількість ситечок зменшується, а діаметр отворів збільшується (голонасінні, дерев­ні покритонасінні). Найвищого рівня роз­витку ситоподібні трубки досягають у тра­в’я­нистих покри­тона­сін­­них рослин, в яких кількість ситечок часто зменшується до од­ного при одночасному збільшенні діаметра пер­­форацій, а з косо розташованої плас­тин­ки утво­рюється горизонтальна.

Ситоподібні трубки спочатку утво­рю­­ють­ся з прокамбію, а потім із камбію. При цьому формується поздов­ж­ній шар клітин – члеників, які розділені по­пе­реч­ними пе­ре­тинками. На перших етапах існування члеників кож­ний із них являє собою живу клітину, що має цитоплазму, ядро, міто­хон­дрії, пластиди, ендоплазма­тич­ний ре­тикулум, диктіо­соми, целюлоз­ну обо­лон­ку та центральну вакуолю. На­далі в окре­мих ділянках клітинної стін­ки, де добре розвинений ендоплазматичний ретику­лум, оболонка стоншується, розчи­ня­ється і утворюються пер­форації. Ендо­плаз­матич­ний ре­ти­кулум пронизує утво­ре­ні отвори у вигляді тяжів, які забез­пе­чують проход­жен­ня орга­ніч­них речовин з одного чле­ни­ка до іншого.

При пода­ль­шо­му розвит­ку ситоподіб­них трубок у про­то­плазмі чле­­ників диктіо­со­ми розпадаються і втрача­ють свою струк­туру, ядро і тонопласт руй­нуються, зни­ка­ють мітохондрії, а лейко­пласти та запасні вуглеводи розчиняються і переходять у вакуолю.

Внаслідок всіх цих процесів цито­плаз­ма зневоднюється і стає здатною до прове­дення концен­тро­ваного (біля 20%) роз­чи­ну аси­мі­ля­тів. До їхнього складу входять цукри (80-90% від загальної концентрації речовин), аміно­кис­лоти, орга­ніч­ні кислоти, вітаміни, фіто­гор­мони та ін..

Ситоподібні трубки розміщені поо­ди­н­ці або гру­­пами. Якщо групове роз­мі­щення, то на їх­ніх бічних стінках утво­рю­ю­ть­ся такі ж сита, як і на поперечних.

Бічні ситечка розвиваються в ба­га­ть­ох ви­дів голонасін­них. Іноді ситоподібні труб­ки мають поперечні пластинки з кі­ль­кома ситеч­ка­ми (ситоподібними поля­ми). У цих випадках утво­рю­­ють­ся складні ситечка, нап­риклад, у черешку лист­ка ко­ко­сової па­ль­ми, корі винограду та ін.

Вважається, що механізм флоемного транспор­ту зумовлюється енерго­залеж­ни­ми процесами ско­рот­ливості специ­фічних поздовжніх білкових тяжів у сито­подіб­них елементах, які ніби по конвейєру транс­пор­тують моле­ку­ли органічних сполук у біль­шос­ті випадків проти градієнта кон­цен­трації.

Восени перегородки в ситоподібних трубках за­купорюються за допомогою особ­ливої аморфної безбарвної спо­луки по­лі­са­харидної природи – кальози, яка утво­рює так званий калюс (від лат. „calus” – мозоль, товста шкіра). Через це на зиму ситоподібні трубки повністю припиняють свою діяльність. Навесні під впливом спе­ціа­льних ферментів кальоза розчиняється, отвори в ситоподібній пластинці відкри­ваються і по ситоподібних трубках зно­­ву розпочинають пере­су­ватися розчини орга­ніч­­них речовин. Ці процеси повто­рюю­ть­ся щорічно.

У більшості рослин ситоподібні труб­ки можуть функціонувати впродовж кіль­кох років: наприклад, у ви­но­г­раду – 2 ро­ки, в липи – 3-4 роки. Короткотривалість їх­ньо­го існування пояснюється відсут­ніс­тю ядра та нако­пи­ченням ка­льози. Ситопо­діб­ні трубки, які припинили свою діяль­ність, відмирають і під натиском сусідніх клі­тин руйнуються. Після цього відми­ра­ють і клітини-супутники. В однодольних про­­від­ні елементи флоеми функ­ціо­нують довше, ніж у дво­дольних.

Клітини-супутники. Поруч із члени­ком ситопо­діб­ної трубки завжди розміще­ні одна або кілька клітин-су­пут­ників, або супровідних клітин.

Як клітини-членики си­­то­подібних тру­бок, так і клітини-супутни­ки утво­рю­­ються з однієї материнської кам­­біальної клітини, яка діли­ть­ся на дві поз­дов­­ж­ньою пе­ре­тин­кою. Біль­ша з двох до­чірніх клітин утво­рює сито­по­­дібну труб­­ку, а з вужчої клі­ти­ни, що ві­до­­крем­­лю­є­ться від неї та оточує її, фор­му­ється клі­ти­на-супутни­к. Біля сито­по­­діб­ної трубки мо­жуть утворитися 2-3 клі­тини-су­путниці при відповідному поділі камбіа­ль­ної клітини.

Будова клітин-супутників істотно від­різ­няється від ситоподібних тру­бок. Кліти­ни-супутники міс­тять велике яд­ро з двома ядерцями, щільну цитоплазму з мі­тохон­дріями та рибосомами, вакуолю.

Супровідні клі­тини ма­ють велике зна­чення для процесів обмі­ну речовин і транс­порту органіч­них сполук по сито­по­дібних трубках. Завдяки наявності ядра, рибосом і мітохондрій у них ут­во­­рюються фер­­мен­ти, значна кількість АТФ, чим підтри­мує­ться життєдіяльність сусідніх без’ядерних клітин-члеників ситоподібних трубок. Клі­тини-супутники за допомогою наявних у них численних плазмодесм забезпечують надходження до сито­по­діб­них трубок про­дуктів фото­синтезу з клітин листка, а та­кож їх вихід у місця використання росли­ною.

Клі­тини-супутники характерні не для всіх рослин, во­ни відсутні у флоемі ви­щих спорових рослин, у голо­на­сін­них (в остан­ніх їх заміняють так звані білкові клі­ти­ни), в деяких покри­то­на­сін­них (наприк­лад, кар­топлі).

Паренхіма флоеми. До складу флое­ми входить також паренхіма, що нагадує па­ренхіму деревини й утво­рю­ється з кам­бію. Стінки клітин луб’яної паренхіми тон­е­нькі, не зде­рев’янілі. У клі­тинах па­рен­хі­ми від­кладаються запасні речо­вини, а за наяв­нос­ті хлоропластів во­ни можуть ви­ко­ну­вати й асиміляційну функцію.

Механічні елементи флоеми. Ме­ха­ніч­ними елементами флоеми є луб’яні во­локна та кам’янисті клітини. Воло­кна лу­бу є тільки у дводольних, в однодольних вони відсутні. Меха­ніч­ні еле­менти флое­ми – видовжені клі­тини, що у вторинній флоемі утворюють серцевинні промені та вертикальні ряди, як і паренхіма дере­ви­ни. Во­лок­на лубу не від­різня­ються від во­локон склерен­хіми. Вторинна флоема під час росту розтягується, скле­рен­хіма допо­магає їй про­ти­стояти цьому. Лу­б’я­ні во­лок­на з нездерев’янілими оболонками тра­п­­ляю­ть­ся рідко, саме такі рослини (льон, ко­ноп­лі) використовують для вигото­влення високоякісної пря­жі. Але здебільшого луб’яні во­локна ма­ють зде­рев’янілі обо­­лон­­­ки клітин (кропи­ва, ка­­натник, рамі та інші гру­бо­­во­локнис­ті рос­ли­ни).

Склере­їди ут­во­­рюю­ть­ся із клі­тин лу­б’я­ної парен­хі­ми внаслі­док скле­ри­­фікації і ви­яв­ля­ються у значній кількос­ті у старій фло­е­мі.