Перидерма

Перидерма (від грец. „пери” – нав­ко­ло, „дерма” – шкір­а) – вторинна за по­ход­женням захисна тканина, яка в бага­то­річ­них рослин виникає на зміну епідермі. Во­на складається з кількох шарів клітин, різ­них за будовою та функціями. До складу перидерми входять: корок (феле­ма), кор­ко­вий камбій (фелоген) і коркова па­рен­хіма (фе­ло­дерма). Пери­дерма за­хи­щає рос­лину від зовнішніх механічних впливів, тем­пературних коливань, хіміч­них ре­чо­вин, втрати во­ло­ги, про­ник­не­н­ня хворо­ботворних мікроорганізмів. Клі­ти­ни кор­ка виконують механічні та інші функ­ції.

Як у дерев’янистих, так і бага­торіч­них трав’янистих рослин перидерма на ко­ренях утворюється раніше, ніж на стеб­лах. Роз­ви­вається вона на коренях і в однорічних рослин, а ближче до завершення вегета­цій­ного періоду – біля основи стебла. Пе­ридер­мою вкриті й деякі видозмінені ор­га­ни, наприклад, бульби картоплі та коре­неві бу­­ль­би жоржин.

Корок, або фелема, – багатошарова тка­нина, яка складається з правильних ра­діальних рядів клітин із від­мер­лим про­то­пластом. Корок утворюється за рахунок поді­лу клітин коркового камбію. На пер­шому етапі свого розвитку ці клітини ва­куо­лізуються, а їхні про­топласти по­чи­нають ви­роб­ляти суберин і віск, які є ком­по­нен­та­ми вторинної клі­тинної оболонки. Субериніза­ція (окорковіння) викликає від­ми­­рання клітин, оскільки окорко­ві­ла обо­лон­­ка не пропус­кає води і поживних ре­човин. Внаслідок цьо­го клітини запов­ню­ються повітрям і почина­ють ви­конувати за­хисні функції.

Клітини корка щільно розта­шовані од­на над одною, а за фор­мою і розмірами по­дібні до клітин фелогену. Щільне роз­та­­шування та наяв­ність повітря у клітинах даного шару перидерми зу­мов­люють ви­со­кі ізоляційні влас­тивості цієї пок­рив­ної тканини. У деяких рослин шари мертвих клітин корка чергуються з живими, які злег­­ка просочуються субе­рином. На п’я­ти­річних та старших за віком стовбурах і гілках берези тонкостінні клі­ти­ни кор­ка заповне­ні бетуліном – речовиною, яка надає пагонам біло­го забарвлення і за­хи­щає їх від со­няч­них опіків у весняний пе­ріод. Через певний час клітини корка на стовбурах руйнуються, а бетулін ви­си­па­є­ться. Внаслідок приросту стовбура в тов­щину в бага­торічних дерев клітини кор­ка зазнають дефор­мації – розтя­гую­ть­ся, а та­кож сплющу­ються в радіаль­ному на­прям­ку. Оскі­ль­ки клітини корка мертві, то їх де­фор­мація викликає розтріску­вання та злу­щування верхніх шарів цієї тка­ни­ни. Вод­но­час проходить і процес її від­нов­лення шляхом утворення нових клітин.

Корок погано проводить тепло, зву­ки, електричний струм і тому викорис­то­вує­ться як ізоляційний матеріал у лі­таках, холодильниках, експериментальних теп­ло­­камерах. Корок зі стовбурів і гілок деяких дерев (корковий дуб, бархат амурський), який досягає кількох сантиметрів за тов­щи­ною,­ застосовують в якості пляш­ково­го кор­ка.

Корковий камбій, або фелоген, закла­дає­ться в більшості деревних порід на змі­ну епідермі на однорічних па­го­нах у кінці вегетаційного пе­ріоду. Саме із закладання фелогену розпочи­нається формування пе­ри­дерми. Він мо­же ви­никати з клітин епі­дерми шляхом їх тангента­ль­но­го поділу, тобто паралельно поверхні органа (яблу­ня, груша, айва, верба). Але частіше фело­ген утворюється в суб­епі­дер­мальному ша­рі, тобто у клітинах, які безпо­се­редньо роз­­ташовані під епідермою (вишня, слива, кизил, малина). Інколи фелоген фор­мує­ть­ся в ще більш гли­бо­ких шарах корової па­рен­хіми (сосна, смородина). Клітини фе­ло­гену діля­ться, відкладають назовні клі­тини корка, а до центру органа – клі­тини коркової паренхіми. Оскільки в напрямку до периферії фелоген ділиться ча­стіше, то шарів клі­тин корка утво­рюється значно більше, ніж фелодерми.

Коркова паренхіма, або фелодерма, – жива паренхімна тканина перидерми, яка ут­во­рюється внаслідок дія­ль­ності фело­гену. Клітини коркової паренхіми нещі­ль­ні, радіально розташовані, майже одна­ко­вої будови із су­сід­­німи кліти­нами кори. Во­ни мають дрібні хлоропласти, міс­тять значну кіль­кість флавоноїдних пігментів у ва­куо­лях, тому фун­кціо­нують як асиміля­цій­на, за­хис­на або запаса­ю­ча тканина. Вва­жають, що фелодерма жи­вить фело­ген, а та­кож може замі­нювати шар фелогену при пош­кодженні остан­нього.

У багатьох тропічних рослин (бам­бук), деяких злаків помірної зони і пальм фелоген, як і камбій, взагалі не утво­рю­­є­­ть­ся. Тому в них на перидерму перетво­рю­ються здерев’янілі клітини епідерми і субепідермальної па­рен­хіми. В ін­ших рос­­лин тропічної зони замість перидерми з па­ренхімних клітин первинної кори фор­мує­ться де­що інша комп­лексна вторинна покривна тканина (фінікова пальма, алое).