Вариант 1.

1. Связывание с кислородом гемоглобина (Hb) и миоглобина (Mb) представлено в таблице:

Таблица (Кантор, Шиммел, «Биофизическая химия», т.3, с. 104)

Давление, Торр (мм рт.ст.)	10	20	40	60	80	120
Связывание (%) Mb	63	77	88	92	93	94
Связывание (%) Hb	17	33	64	90	95	100

Можно ли по этим данным сравнить, насколько «полезны» для переноса кислорода гемоглобин и миоглобин (если бы он заменял гемоглобин как переносчик в крови), если артериальная кровь насыщается в легких при давлении 100 Торр, а для венозной равновесная концентрация 30 Торр?

Считайте, что концентрация растворенного кислорода пропорциональна его давлению

*Как можно проверить данные по связыванию миоглобина?

2. При САМ-метаболизме фотосинтез происходит как фиксация CO₂ в форме органических кислот ночью при открытых устьицах листа или фотосинтезирующей ткани, с высвобождением фиксированного CO₂ днем (при закрытых устьицах) с его включением в биохимические превращения (собственно фотосинтеза). Такой механизм позволяет не терять воду при фотосинтезе из-за ее испарения, т.к. устьица открыты только ночью, когда относительная влажность воздуха высока и приближается к 100%. Типичный пример САМ-растений – это всем известные кактусы (из которых делают текилу, они растут в мексиканских пустынях, где осадки выпадают не каждый год).

Попробуйте оценить, сколько CO₂ может связать литр объема ткани, если весь объем будет занят органической кислотой малатом (= яблочная кислота, формула HOOC–CHOH–CH₂–COOH), из которой можно высвободить 1 моль CO₂ на моль кислоты. Считайте, что плотность самой оргкислоты и ее раствора не отличаются от плотности воды.

Вариант 2.

1. Попробуйте оценить, сколько кислорода может связать литр объема ткани, если весь объем будет занят миоглобином?

2. Соединение, которое мы будем обозначать КФ, используется для замещения АТФ по реакции: КФ + АДФ = К + АТФ. Пусть константа равновесия такая, что в покое (при АТФ = 5мМ и АДФ = 0,1 мМ) отношение КФ/К = 4. Чему тогда равно значение константы равновесия? Какое соотношение КФ/К будет при нагрузке, когда АТФ уменьшается на 10%? Какой эффект замещения АТФ тогда будет достигнут?

Почему в условии указано «соединение, которое мы будем обозначать КФ», а не креатинфосфат?

Дальнейшие занятия:

Вопрос после задач на оценку запаса вещества в объеме при плотности, примерно равной плотности воды: почему нормальное содержание гемоглобина у человека 125­–140 г/л (а не 500 г)?

18.1.14

сопротивления транспорту CO₂ и кислорода: отношения потоков

+ тема сопряжения диффузионных потоков

Описание на «языке сопротивлений» – полная аналогия закону Ома (поток молекул как сила тока, разность концентраций как разность потенциалов, сопротивление в газовой фазе как электрическое сопротивление)

Пример: при фотосинтезе поток СО₂ в лист связан с разницей концентраций СО₂ в воздухе и межклеточном пространстве листа линейным соотношением

A = (c_a – c_i)/r, (1)

где A –– скорость ассимиляции СО₂, c_a и c_i –– концентрации СО₂ соответственно в воздухе (индекс «а» от «air») и в межклеточном пространстве листа (индекс «i» от «intercellular»), а величина r (по аналогии с законом Ома) имеет смысл сопротивления транспорту СО₂, а обратная ему величина g = 1/r –– это проводимость в газовой фазе.

Аналогичное соотношение

E = (w_i – w_a)/r', (2)

связывает скорость транспирации E (испарения воды, evaporation) с разницей концентраций паров воды (w) в воздухе и межклеточном пространстве (индексация та же, знак разности учитывает, что транспирационный поток направлен из листа в воздух, т.е. то, что, w_i > w_a) с тем отличием, что сопротивление для воды в 1.6 раза меньше, чем для СО₂, т.е. r = 1.6 r'.

Коэффициент 1,6 учитывает все факторы, прежде всего, различие в молекулярной массе. В силу различия масс различается скорость, с которой молекулы идут по заданному пути.

При одинаковой температуре скорость обратно пропорциональна корню квадратному из молекулярной массы (равны кинетические энергии различных частиц при заданной температуре). Для молекул H₂O и CO₂ отношение скоростей – это 1,56. Но есть и другие факторы: различие эффективного сечения молекул, вынос CO₂ с транспирационным током (т.е. транспорт молекул не является чисто диффузионным.) и др.

Обычно считают, что w_i –– это насыщающая концентрация паров воды при соответствующей температуре, тогда w = w_i – w_a –– это дефицит давления паров воды в воздухе.

Сравнение потоков молекул H₂O и СО₂ по абсолютной величине дает отношение E(c_i)/A(c_i)

E/A =1,6w/(c_a – c_i). (3)

При обычных условиях газообмена значение c_a не превосходит 0,035%, т.е. 350 мкл/л (разность c = c_a – c_i еще меньше, т.к. c_i всегда порядка c_a, в некоторых случаях даже близка к c_a), а w имеет порядок 10 мл/л. Учитывая такое соотношение числителя и знаменателя в правой части (3), потери воды измеряются в сотнях молекул в расчете на одну ассимилированную молекулу СО₂.