Эффект переноса кислорода в зависимости от кривой насыщения: выражение для потока
Количество перенесенного кровеносной системой и использованного кислорода дает баланс поступления кислорода в кровь и его отдачи в тканях, что можно выразить как разность количеств кислорода на входе и на выходе из них
,
где W – объем, перекачиваемый кровеносной системой в единицу времени, c – концентрация гемоглобина в единице объема (с пересчетом в количество переносимого кислорода при насыщении гемоглобина), Y(P) – зависимость насыщения гемоглобина от парциального давления кислорода в равновесии с кровью при контакте с внешней средой в органах дыхания (на выходе артериальной крови из них, индекс «a») и в контакте с потребляющими тканями (на выходе из них, т.е. в венозной крови, индекс «v»).
При этом от величин Pa и Pv зависят скорости поступления кислорода на других этапах (см. далее), их (величины Pa и Pv) естественно определить как верхнюю и нижнюю (Pa > Pv) рабочую точку на кривой насыщения гемоглобина соответственно.
В силу такой зависимости эффекта переноса (кислорода связанного с гемоглобином) от Y важно не только то, сколько кислорода содержит артериальная кровь, насыщаемая при контакте с кислородом из внешней среды в органах дыхания (ее определяет насыщение Y(Pa)), но и способность отдавать кислород при давлении в капиллярах. Если величина Y(Pv) велика, то кровь будет плохо отдавать кислород.
Иными словами, для гемоглобина (как переносчика) желательно возможно большее значение Y = Y(Pa) – Y(Pv) при обычных условиях.
Целесообразность и необходимость значительного изменения насыщения в относительно узком диапазоне концентраций кислорода определена обычными условиями, в которых осуществляется дыхание животных.
Для транспорта важен конечный эффект переноса на одну молекулу переносчика, который определяет разность принятого и отданного кислорода.
При дыхании в воздухе значение Pa не больше парциального давления в воздухе (в действительности в легких парциальное давление кислорода составляет около 100 Торр, т.е. меньше парциального давления в воздухе 150 Торр). Значение Pv не может быть меньше критического значения Pv,cmin, которое должно обеспечить последующую диффузию из капилляров в клетки (см. ниже). При высокой интенсивности потребления последняя достаточно велика (см. расчет далее), а значит, большое значение Y желательно обеспечить при изменении давления от Pa до Pv, происходящем в относительно узком диапазоне.
аналогичная проблема при организации идеального переключателя и возможности при связывании с регулятором,
Ситуация с переносом кислорода очень похожа на требования к регуляции молекулярной активности с необходимостью переключения в заданном узком диапазоне изменения концентрации регулятора (см. следующие занятия).
Причем в случае транспорта ограничения даже более жесткие, чем при регуляции молекулярной активности. При регуляции, по сути, происходит передача информации, т.е. интенсивность потока материального носителя сигнала (информации) может быть очень низкой. В случае потока низкой интенсивности затраты в абсолютном выражении малы. Регуляторную цепочку в принципе также можно дополнить еще одним этапом (или несколькими этапами), увеличивая усиление преобразуемого сигнала. Такое усложнение цепочки не будет обременительным с точки зрения затрат ресурсов или требований организационного характера. При необходимости промежуточные этапы усиления целесообразны, что делает возможным подбор ширины диапазона для отдельных этапов под возможности молекулярного конструктора.
Напротив, при транспорте для потока высокой интенсивности возможности такого рода либо значительно увеличивают затраты на осуществление транспорта и общие затраты организма при встраивании более сложно организованного транспорта в систему физиологических процессов, либо исключены физически. Если нужно передать сигнал (т.е. информацию), то один носитель сигнала вполне можно заменить на другой, а если нужен кислород как окислитель, то его практически невозможно заменить (хотя молекулы кислорода можно к чему-то присоединить, объединить несколько молекул кислорода вместе и т.п.).
30.11.13
Организационные вопросы:
–к/р на 1-м занятии в январе, сдача долгов для этого (заказываем и разбираем досье каждого желающего), задание для желающих с выгибанием кривой насыщения при 2-х центрах связывания (перспектива: дальше будут еще сюжеты заданий – в связи с регуляцией, в частности, для бактериофага, и с кривыми распределения)
–нужен ли текст?
–новые перспективы: поведенческие сюжеты и можно обсуждать количественные объяснения в биологии уже как систему (как связанные этапы регуляции энергетического метаболизма на следующих занятиях = вышли на уровень, который закрыт для классических биологов)
Как получить большое изменение концентрации регулятора (как индикатора изменения ситуации)?