1.4. Нейроэндокринная регуляция половых процессов
Важнейшая функция нервной системы — управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.
По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг, периферическая — спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.
Рис. 8. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок
[Сплошными линиями показана прямая и положительная обратная связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная (блокирование)]: гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ФСГ активирует рост и развитие фолликулов и выработку ими эстрогенов и ингибина — ингибин избирательно блокирует секрецию ФСГ; эстрогены, воздействуя на органы-мишени (ЦНС, вторичные половые органы), индуцируют проявление течки, полового возбуждения и охоты; в конце проэструса и в начале эструса, когда концентрация прогестерона низкая, преовуляторный пик Пр-эстрадиола инициирует циклический выброс Г-РГ, ФСГ и ЛГ; преовуляторный пик ЛГ индуцирует созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, базальная секреция ЛГ — формирование желтых тел и выработку ими прогестерона; прогестерон через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие стимулируют выделение этих гормонов
По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервную систему.
Соматическая система иннервирует органы тела (сому) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, высший отдел которой — кора головного мозга — контролирует высшую нервную деятельность.
Вегетативная, или автономная, система, обеспечивающая иннервацию органов и систем организма, в состав которых входят гладкие мышечные волокна и железистый эпителий (органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции), включает в себя симпатическую и парасимпатическую части. Центры симпатической нервной системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической — в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Нервный импульс в периферических синапсах симпатической системы передается при помощи норадреналина, парасимпатической — ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая части координируют работу внутренних органов, оказывая на них противоположное действие, например, у самок возбуждение b-адренорецептеров симпатической системы способствует расслаблению матки, их блокада или же возбуждение холинорецептеров парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая — эрекции.
Проявление полового цикла и половых рефлексов зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем.
Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок показана на рисунке 8, половых процессов у самцов — на рисунке 9.
Гипоталамус — надбугорная область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще 10 гипофизотропных нейрогормонов, семь из которых оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины), три — ингибирующее (статины). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.
Рис. 9. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов
[Сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная обратная связь (блокирование)]: гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ЛГ стимулирует выработку клетками Лейдига гормона тестостерона; тестостерон поддерживает сперматогенез, половое влечение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие — стимулируют выделение этих гормонов; ФСГ стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина; инги-бин через механизмы обратной связи подавляет секрецию ФСГ
Окситоцин представляет собой нанопептид; вырабатывается гипоталамусом и аккумулируется в задней доле гипофиза (нейро-гипофизе). Окситоцин стимулирует сократительную активность матки, принимает участие в родовом акте и способствует отдаче секрета молочных желез во время акта сосания. У самцов окситоцин, по-видимому, вызывает перистальтические сокращения в спермиопроводах. Секреция гормона в организме регулируется нейрорефлекторным путем (рис. 10).
Пролактостатин, или пролактинингибирующий фактор (ПИФ), блокирует секрецию пролактина передней долей гипофиза (аденогипофизом). Секрецию пролактостатина стимулирует дофамин. На применении агонистов дофамина основано подавление лактации в ветеринарной и медицинской практике.
Гонадолиберин, или люлиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-гормон Г-РГ, ЛГ-РГ, ФСГ/ЛГ-РГ, — декапептид, регулирующий синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза — фоллитропина (фолликулостимулирующий гормон, или ФСГ) и лютропина (лютеинизирующий гормон, или ЛГ). ФСГ и ЛГ по химическому составу представляют собой глю-копротеиды. ФСГ стимулирует у самок рост и развитие фолликулов, у самцов — сперматогенез; ЛГ — созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, образование желтого тела и выработку прогестерона. Вместе с ФСГ лютропин инициирует также секрецию эстрогенов третичными фолликулами. У самцов ЛГ стимулирует продукцию клетками Лейдига мужского полового гормона тестостерона.
Рис. 10. Нейрорефлекторные пути высвобождения окситоцина гипоталамо-гипофизарной системой
Пролактин (ПРЛ), лактогенный или лютеотропный гормон — полипептид, вырабатываемый аденогипофизом; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию и во второй половине беременности проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно. Характерная особенность ПРЛ — органы-мишени пролактина (молочная железа, желтое тело) не синтезируют гормоны, тормозящие его секрецию (отсутствие обратной связи).
Существует два типа секреции гонадотропинов: тоническая и циклическая. Тоническая секреция непрерывна, ее регистрируют у самцов и самок на протяжении всей жизни. Циклическая секреция ФСГ и ЛГ предшествует овуляции, ее регистрируют у половозрелых самок. Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овули-рующих животных инициируется преовуляторным пиком эстрадиола, у рефлекторно овулирующих (кошки, кролики, верблюды) — половым актом.
Эпифиз, или шишковидная железа, — верхний мозговой придаток, относящийся к структурам промежуточного мозга. Вырабатывает нейросекрет мелатонин, характеризующийся (в зависимости от вида животного) анти- и прогонадальной активностью: способностью тормозить или, наоборот, стимулировать секрецию гонадолиберина. Отличительная особенность эпифиза — зависимость его секреторной активности от освещенности (фотопериодизм). Активность железы возрастает в темное время суток. Нейрогормон эпифиза контролирует суточный гормональный ритм в организме. У многих моно- (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго и др.) и полициклических животных (представители семейства кошачьих, овцы, лошади и др.) световой фактор служит основным климатическим регулятором сезонности размножения. Роль мелатонина у собак остается невыясненной, так как собаки проявляют половую активность вне зависимости от сезона года.
Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников — тестостерон и ингибин.
Эстрогены — половые гормоны стероидной природы, состоят из 18 атомов углерода (С18). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами и плацентой. Различают три фракции эстрогенов — эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол, наиболее активный из перечисленных, представляет собой первичный эстроген, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Эстрогены индуцируют течку, половое возбуждение и охоту, вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителия слизистой оболочки влагалища и его преддверия, усиливают кровоснабжение половых органов, способствуют раскрытию цервикального канала, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности, через механизмы положительной обратной связи индуцируют Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.
Прогестерон — стероидный гормон (C21). Вырабатывается желтым телом полового цикла и беременности, а также плацентой. У собак желтое тело — основной продуцент прогестерона на протяжении всего периода беременности. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии. Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода, блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие цервикально-го канала, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.