12.Структурная и функциональная характеристика нервных волокон.

Нервные волокна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его миелиновой оболочкой. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый (мякотный) тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый (безмякотный) тип.Нервные волокна – аксоны нервных клеток, окружённые оболочкой из олигодендроглиоцитов в ЦНС и шванновских клеток в периферических нервах. Основная функция нервных волокон – проведение потенциала действия. Нервные волокна подразделяют на 2 типа – миелиновые и безмиелиновые. Проводниковая система соматической нервной системы, а также ЦНС относятся к первому типу, функционально более совершенному, обладающему способностью с высокой скоростью передавать нервные импульсы.

Миелиновое вещество – понятие морфологическое. По сути, миелин – это система, образованная многократно наслаивающимися мембранами клеток нейроглии вокруг аксонов (в периферических нервных стволах нейроглия представлена леммоцитами, или шванновскими клетками, а в белом веществе ЦНС – астроцитами).

По химическому составу миелиновое вещество является сложным белково-липидным комплексом. Рассмотрим его структуру.

Миелиновая оболочка – электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки: в периферической нервной системе – Шванновские клетки, в центральной нервной системе – олигодендроциты. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте. Цитоплазма в выросте практически отсутствует, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по сути, множество слоёв клеточной мембраны.

Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной примерно 1 мм. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора. Кроме того, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра. В связи с тем, что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведёт к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5–10 раз быстрее, чем по немиелинизированным.

Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами (олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической). Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону – миелиновый слой. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры.

В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством.

Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье. Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Эта зона, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра, называется наружным слоем (нейролемма) и является периферической зоной нервного волокна.

Детали механизма миелинизации еще не установлены достаточно хорошо, однако, модель с наматыванием на аксон тела шванновской клетки вместе с ядром по спирали до сих пор является наилучшим объяснением миелинизации периферических волокон.

Отростки нервных клеток предназначены только для проведения возбуждения в виде нервных импульсов. Однако по своим характеристикам они не одинаковы, нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки и скоростью проведения возбуждения. В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В и С

Основные характеристики нервных волокон различного диаметра

Тип волокон

Диаметр волокон, мкм

Скорость проведения импульса, м/с

Основная функция

Аa

13–22

70–120

Эфферентные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, афферентные волокна рецепторов – мышечных веретён

Аb

8–13

40–70

Афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения

Аg

4–8

15–40

Эфферентные волокна рецепторов – мышечных веретён, часть афферентов от рецепторов давления и прикосновения

Аd

3–4

5–15

Афферентные волокна, идущие от кожных температурных, болевых рецепторов и частично рецепторов давления

В

1–3

3–14

Преганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной системы

С

0,5–1,5

0,5–2

Постганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной системы, афференты кожных рецепторов боли и тепла

Волокна А и В классов называют миелинизированными, так как они окружены миелиновой оболочкой, образованной глиальными клетками (олигодендроцитами) в результате «накручивания» их мембраны вокруг ствола аксона (рис. 6, 7). Миелин – это жироподобное вещество белого цвета, выполняющее функции диэлектрика. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1–2 мм прерывается участками, где нервное волокно не изолировано – перехваты Ранвье. Импульсы в миелинизированных волокнах распространяются именно по этим перехватам, что увеличивает скорость их прохождения. Совокупность волокон типа А и В на разрезе выглядит в виде белого вещества спинного или головного мозга.