9.Свойство возбудимости тканей.

Всякий живой организм (животный или растительный) или его части способны реагировать на изменения условий среды. Эти реакции организма носят целесообразный, приспособительный характер, т.е. способствует сохранению своей системы.

Любая ткань может находиться в состоянии физиологического покоя — когда она не проявляет присущей ей деятельности (мышечная ткань не сокращается, железистая — не выделяет секрета, нервная — не проводит импульсы возбуждения).

Если же на ткань действует раздражитель, то ткань приходит в состояние возбуждения.

Раздражитель — все самые разнообразные воздействия, вызывающие изменения состояния живых объектов. Влияние раздражителей на организм называется раздражением.

По энергетической природе раздражители делят на физические (механические, температурные, электрические), химические, биологические и др. По биологическому значению все раздражители могут быть адекватными (лат. adaequatus — соответствующий, прировненный) и неадекватными.

Адекватные — это раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызывать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. К таким раздражителям ткань или орган приспособились в процессе эволюции.

Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых ткань в естественных условиях обычно не подвергается и ответную реакцию возбуждаемых структур можно вызвать лишь при значительной силе и длительности воздействия (например, ощущение от вспышки света при надавливании на глазное яблоко; сокращение мышцы можно вызвать механическим раздражением — удар, укол, электрический ток, кислота и другие химические вещества).

Электрический ток считается адекватным раздражителем возбудимых тканей.

В физиологии к возбудимым тканям относят мышечную ткань, железистую и нервную.

По силе действия раздражители делят на допороговые, пороговые и сверхпороговые.

Раздражитель пороговой силы (порог раздражения) — это минимальная сила раздражителя, способная вызвать процесс возбуждения.

Раздражители большей или меньшей силы называются соответственно подпороговыми и свехпороговыми. Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость. Порог возбуждения нервной клетки или ее отростка (нерва) ниже, чем порог возбуждения мышечного волокна и особенно железистой клетки.

Функциональное состояние ткани (работа, утомление, уровень обмена веществ) оказывают влияние на величину порога возбудимости.

Возбуждение — реакция возбудимой ткани на действие раздражителя, появляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений.

Различают общие и специфические признаки возбуждения. К общим признакам относятся изменения мембранного потенциала и сопутствующие ему изменения уровня обменных процессов с выделением энергии (тепловой, электрической). При этом раздражитель служит лишь пусковым фактором: его энергия может быть значительно ниже, чем получаемая за счет обмена веществ энергия возбуждения.

Специфические признаки возбуждения определяются формой перехода системы от состояния покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани — это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной — сокращение; для железистой — образование и выделение секрета.

Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Местное возбуждение захватывает лишь отдельные структуры возбудимых тканей. Оно возникает в участках клеточных мембран, которые специализируются на восприятии внешних раздражителей (рецепторная мембрана) или сигнала от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). По мере увеличения времени и силы действия пороговой величины оно начинает распространяться по принципу «все или ничего» сразу приобретая максимальную амплитуду.

Для возникновения распространяющего возбуждения наряду с силой и временем действия раздражителя имеет большое значение скорость нарастания силы раздражителя. Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой величины, то возбуждение не наступает. Например, быстрый удар (механическое раздражение) по нерву вызывает его возбуждение, а при медленном надавливании на нерв возбуждение не наступает.

Быстроту нарастания силы раздражителя называют градиентом раздражения или законом градиента. Этот закон применим к действию любого раздражителя, так как возбудимость ткани зависит от градиента раздражения.

Законы раздражения. Параметры возбудимости

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

1.Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2.Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

а) Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

10.Структурная и функциональная характеристика нейронов.

Нейрон, или нейроцит, состоит из тела и отростков. У каждого нейрона есть один длинный, обычно не ветвящийся или слабо ветвящийся аксон, по которому возбуждение передается от одного нейрона к другому. Аксон, однако, может сильно ветвиться на дальнем от тела конце. Эти ветвления аксона называют аксонными терминалями (окончаниями), или телодендроном.

Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Здесь, по сути, решается возможность формирования сигнала, который будет передан другим клеткам. Этот сигнал генерируется как потенциал действия, который представляет собой специфический электрический ответ мембраны возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления - коллатерали. Коллатерали могут возвращаться в тот же нервный центр, в котором находится клетка, или связывать ее с соседними областями. Дендриты не обязательны, но обычно нейрон (кроме униполярных или одноотростчатых клеток) содержит от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов.

На световом уровне при общих методах окрашивания тела нервных клеток имеют оксифильную цитоплазму, крупное ядро округлой или овальной формы. Ядро занимает центральное положение, но иногда смещается к одному из полюсов нейрона, что чаще всего связано с реактивными процессами. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек. В части нейронов можно видеть два и более ядра (до 10-15). Как правило, это характерно для вегетативных узлов, особенно встроенных в структуру внутренних органов (внутриорганные или интрамуральные ганглии, особенно органов на уровне таза). Такие многоядерные клетки, по сути, являются редуцированными проявлениями клеточной пролиферации, не завершившихся полноценным делением. Кариоплазма отличается преобладанием диффузного (слабо конденсированного) хроматина. Нейроны имеют высокое сродство к солям серебра (аргирофильность). Специфичными для нейрона структурами цитоплазмы на светооптическом уровне являются хроматофильное вещество цитоплазмы и нейрофибриллы. Хроматофильное вещество цитоплазмы (субстанция Ниссля, тигроид, базофильное вещество) проявляется при окрашивании нервных клеток основными красителями (метиленовым синим, толуидиновым синим, гематоксилином и т. д.) в виде зернистости. Зернистость может быть в виде крупных глыбок неправильной формы, иметь сетевидное строение или в виде мелкой зернистости. Это зависит от типа нейрона (крупные нейроны обычно имеют более крупные глыбки) и от его функционального состояния. На электронно-оптическом уровне хроматофильное вещество цитоплазмы есть не что иное, как скопления цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Эти органеллы отсутствуют в аксоне и в аксонном холмике, но имеются в начальных сегментах дендритов. Поэтому тигроид не виден в начале аксона, но прослеживается в дендритах, что позволяет идентифицировать вид отростков. Процесс разрушения или распада глыбок хроматофильного вещества цитоплазмы называется тигролизом и наблюдается при реактивных изменениях нейронов (например при повреждении) и их гибели. Тигролиз нередко сопровождается вакуолизацией цитоплазмы, при этом уплощенные цистерны ЭПС разбухают, а цитоплазма приобретает вспененный вид.

Нейрофибрилла - эта структура, выявленная в нейроне одной из первых при помощи классических методов импрегнации серебром. Интересен тот факт, что картина, наблюдаемая нами под микроскопом при импрегнации препаратов нервной ткани, по сути, является множеством артефактов, поскольку этот эффект возникает посмертно, в результате осаждения грубого осадка металла на органеллах цитоскелета нейрона. Основой для выявления нейрофибрилл являются нейрофиламенты и нейротубулы, формирующие каркас нервной клетки. Нейрофибриллы видны как нежная сеть волокон в цитоплазме нервных клеток. Кроме того, в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина). Они характерны для старческого возраста и часто появляются при дистрофических процессах. Зерна липофусцина являются остаточными тельцами, возникающими в результате неполного переваривания. Их накопление может приводить к нарушению нормальных метаболических процессов в клетках и их гибели. В ряде нейронов в норме обнаруживаются пигментные включения (например с меланином), что обуславливает окрашивание нервных центров, содержащих подобные клетки (черная субстанция, голубоватое место, красное ядро).

классификация.

Существует множество классификаций нервных клеток, так как нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов, позиции в нейронных сетях и множеству других характеристик. В зависимости от класса выполняемой функции выделяют афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, моторные) и вставочные нервные клетки (ассоциативные нейроны, или интернейроны).

Афферентные нейроны проводят возбуждение от рецепторов периферических органов в структуры ЦНС.

Эфферентные нейроны осуществляют передачу сигналов от ЦНС к органам-эффекторам (мышцам и железам).

Ассоциативные нейроны проводят возбуждение между нейронами.

Морфологическая классификация. По количеству отростков нейроны разделяют на псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные.

Псевдоуниполярные нейроны имеют один короткий отросток, который разделяется на некотором расстоянии от сомы на два длинных — дендрит и аксон. К псевдоуниполярным относятся нейроны сенсорных ганглиев спинного мозга.

Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Этот вид нейронов встречается в периферическом отделе зрительного, обонятельного и слухового анализаторов.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов, это наиболее распространённый вид нейронов. К ним относятся мотонейроны спинного мозга.

Исходя из характера электрогенеза в различных зонах нервных клеток (рецептивная и интегративная зоны, начальный сегмент аксона, аксон, терминали аксона), предложена универсальная классификация (рис. 5–2, см. также рис. 5–1). Эта классификация учитывает направление (вход и выход) сигналов в пределах одной нервной клетки, но находящейся в составе нейронных сетей или цепочек, а также характер мембранного электрогенеза (изменения МП в рецептивной и пресинаптической зонах и передача ПД по аксону).