6. Состояние покоя живой клетки - физическое состояние клетки во время покоя.

Поскольку все реальные объекты являются вероятностными, то методологией исследования адекватной их сущности является вероятностная методология.В соответствии с этой методологией (по определению) любые оценки являются вероятностными. Это относится и к статическим оценкам именуемыми состояниями. Таким образом, состояние - минимальная и достаточная информация о распределениях вероятностей значений показателей характеристик изучаемого объекта. В частном случае оценки могут быть представлены неслучайными переменными величинами. Очевидно, что такие представления ведут к значительной утрате информации и потому должны быть веско аргументированы.

Потенциа?л поко?я (ПП) — мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, миокардиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ.

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na+ на K+ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na+) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K+) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K+. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

7.Механизм возникновения биотоков.

Биопотенциал (биоэлектрический потенциал, устар. биоток) — энергетическая характеристика взаимодействия зарядов, находящихся в исследуемой живой ткани, например, в различных областях мозга, в клетках и других структурах.

Измеряется не абсолютный потенциал, а разность потенциалов между двумя точками ткани, отражающая её биоэлектрическую активность, характер метаболических процессов. Биопотенциал используют для получения информации о состоянии и функционировании различных органов.

Разность потенциалов между возбуждённой и невозбуждённой частями отдельных клеток всегда характеризуется тем, что потенциал возбуждённой части клетки меньше потенциала невозбуждённой части. Для ткани разность потенциалов определяется совокупностью потенциалов отдельных клеток.

Разность электрических потенциалов в одних случаях играет очень важную роль для жизнедеятельности организма (Электрический скат), а в других — побочную, являясь следствием биохимических превращений.

Потенциалом действия называют потенциал, возникающий при возбуждении ткани. Обычно он быстро достигает своего максимума (за ~0,1—10 миллисекунд), а затем более медленно (миллисекунды — секунды) снижается до нуля.

Потенциал покоя — потенциал, существующей между средой, в которой находится клетка, и её содержимым.

Потенциал повреждения — потенциал между повреждённой и не повреждённой частями ткани. Повреждённая часть ткани получает отрицательный потенциал по отношению к неповреждённой.

Напряжение, создаваемое мышечной или нервной тканью, меньше напряжения, создаваемого отдельным волокном, вследствие шунтирующего действия внеклеточных жидкостей или соединительных оболочек. При регистрации биопотенциалов между электродами, отводящими потенциал, обычно находится не одно волокно, а целая система мышечных или нервных волокон. Измеряемая величина ЭДС при этом остается примерно той же, что и у одиночного волокна, но сопротивление источника ЭДС (сопротивление ткани) уменьшается. Так, сопротивление одного сантиметра одиночного нервного волокна составляет несколько десятков МОм, а сопротивление одного сантиметра нервного ствола — десятки кОм.

Регистрация потенциалов действия производится наружными электродами (двухполюсное отведение и соответствующей ему двухфазный потенциал действия).

Мембранный потенциал действия

Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то МПП нерва или мышцы быстро уменьшается и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной. Это кратковременное изменение МПП, происходящее при возбуждении клетки, которое на экране осциллографа имеет форму одиночного пика, называется мембранным потенциалом действия (МПД) (рис.2).

МПД в нервной и мышечной тканях возникает при снижении абсолютной величины МПП (деполяризации мембраны) до некоторого критического значения, называемого порогом генерации МПД. В гигантских нервных волокнах кальмара МПД равен –60 мВ. При деполяризации мембраны до –45 мВ (порог генерации МПД) возникает МПД.

Во время возникновения МПД в аксоне кальмара сопротивление мембраны уменьшается в 25 раз, с 1000 до 40 Ом/см2, тогда как электрическая емкость не изменяется. Указанное снижение сопротивление мембраны обусловлено увеличением ионной проницаемости мембраны при возбуждении.

По своей амплитуде (100-120 мВ) МПД на 20-50 мВ превышает величину МПП. Другими словами, внутренняя сторона мембраны на короткое время становится заряженной положительно по отношению к наружной, - «овершут» или реверсия заряда.

Причиной таких изменений мембранного потенциала является увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Это происходит благодаря открытию натриевого канала. Натриевый канал представляет собой гликопротеид. Этот белок обладает способностью изменять свою конформацию при изменении величины мембранного потенциала.

Механизм, который обеспечивает открывание и закрывание ионных каналов, получил название ворот канала. Принято различать активационные (m) и инактивационные (h) ворота. Ионный канал может находиться в трех основных состояниях: закрытом (m – ворота закрыты; h – открыты), открытом (m – и h – ворота открыты) и инактивированном (m – ворота открыты; h – закрыты).

Деполяризация мембраны, вызываемая раздражающим стимулом, например, электрическим током, открывает m – ворота натриевых каналов и обеспечивает появления направленного внутрь потока положительных зарядов – ионов натрия. Это ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, что в свою очередь, увеличивает число открытых натриевых каналов и следовательно, повышает натриевую проницаемость мембраны. Возникает «регенеративная» деполяризация мембраны, в результате которой потенциал внутренней стороны мембраны стремится достичь величины натриевого равновесного потенциала.

Причиной прекращения роста МПД и реполяризации мембраны клетки является: а) увеличение деполяризации мембраны, т.е. когда мембранный потенциал (Ем ) > ЕNа, в результате чего снижается электрохимический градиент для ионов натрия, равный Ем - ЕNа. (уменьшается сила, «толкающая» натрий внутрь клетки); б) деполяризация мембраны порождает процесс инактивации натриевых каналов (закрывание h- ворот), который тормозит рост натриевой проницаемости мембраны и ведет к ее снижению; в) деполяризация мембраны увеличивает ее проницаемость для ионов калия. Процессы инактивации натриевых каналов может быть блокирован токсинами и фармакологическими препаратами (местными анестетиками). Выходящий калиевый ток стремится сместить мембранный потенциал в сторону калиевого равновесного потенциала.

Снижение электрохимического потенциала для ионов натрия и инактивации натриевых каналов уменьшает величину входящего натриевого тока. В определенный момент времени величина входящего тока натрия сравнивается с возросшим выходящим током – рост МПД прекращается. Когда суммарный выходящий ток превышает входящий, начинается реполяризация мембраны, которая также имеет регенеративный характер. Начавшаяся реполяризация ведет к закрыванию активационных ворот (m), что уменьшает натриевую проницаемость мембраны, ускоряет реполяризацию, а последняя увеличивает число закрытых каналов и т.д.

С инактивацией натриевых каналов связано важное свойство нервного волокна, называемое рефрактерностью. Во время абсолютного рефрактерного периода нервное волокно полностью утрачивает способность возбуждаться при действии раздражителя любой силы. Относительная рефрактерность, следующая за абсолютной, характеризуется более высоким порогом возникновения МПД.

Фазы волны возбуждения.

Если на живую ткань подействовать раздражителем достаточной силы и продолжительности, то в ней возникает возбуждение, которое проявляется в изменениях электрического состояния мембраны. Совокупность последовательных изменений электрического состояния мембраны называют волной возбуждения. Впервые зарегистрировали волну возбуждения К.Коул, Х.Кертіс (1938-1939рр.), которые ввели один электрод внутрь отростка нервной клетки кальмара, а второй поместили в морскую воду, в которую был погружен отросток. Соединив электроды с соответствующей аппаратурой, они зарегистрировали сначала МП, а при раздражении - волну возбуждения. Компонентами волны возбуждения являются:

- пороговый потенциал;

- потенциал действия - ПД;

- следовые потенциалы.

Причина возникновения волны возбуждения - изменение ионной проницаемости мембраны. При действия раздражителя проницаемость клеточной мембраны для Nа+ повышается, ионы натрия диффундируют в клетку. В соответствии с уменьшением електропозитивного заряда внешней стороны мембраны уменьшается электроотрицательные заряд внутренней стороны мембраны. Происходит деполяризация мембраны - уменьшение МП. В первый момент деполяризация идет медленно, МП уменьшается лишь на 15-25 Го. Начальная деполяризация получила название - локальная (местная) ответ. Деполяризация продолжается и достигает критического (порогового уровня - такого значения МП, при котором резко увеличивается деполяризация, - критического потенциала. Разница между МП и критическим потенциалом называется пороговым потенциалом. При уменьшении МП на величину, равную пороговом потенциала возникает потенциал действия (быстрые изменения МП, электрический импульс). Он состоит из фазы деполяризации и реполяризации, которые отвечают восходящей и нисходящей кривой волны возбуждения. МП уменьшается по абсолютной величине к нулю и меняет свой знак на противоположный. Пик потенциала действия приходится на период, когда происходит перезарядка мембраны - реверсия потенциала. Внешняя сторона мембраны заряджується негативно, внутренняя - положительно. После этого начинается фаза реполяризации - восстановление исходного уровня поляризации. Проницаемость мембраны для ионов Nа+ уменьшается, а для К+ повышается. Ионы К+ диффундируют из клетки на внешнюю поверхность мембраны, заряджуючи ее положительно. В период, когда проницаемость мембраны для К+ в ходе реполяризація снижается, и реполяризація проходит медленнее, чем в нисходящей части пика Ю, то наблюдается гіпополяризація мембраны (негативный следовой потенциал). Восстанавливается исходная величина МП. После этого во многих клетках наблюдается еще некоторое время повышенная проницаемость мембраны для К+, в связи с этим МП начинает расти - происходит гіперполяризація мембраны (возникает положительный следовой потенциал).