18.Морфофункциональная характеристика продолговатого мозга и ретикулярной информации.

Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе мозга .Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации - клетки разнообразной формы, они имеют длинные ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты. Дендриты образуют синапсы на нервных клетках. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.

Ретикулярная формация имеет связи с различными отделами центральной нервной системы: в ретикулярную формацию поступают импульсы от различных афферентных нейронов. Они поступают по коллатералям других проводящих путей. Ретикулярная формация не имеет непосредственных контактов с афферентной системой; ретикулярная формация имеет 2-х сторонние связи с нейронами спинного мозга - в основном с мотонейронами; с образованиями ствола мозга (с промежуточным и средним мозгом) ; с мозжечком, с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями) , с корой больших полушарий.

В ретикулярной формации ствола мозга различают 2 отдела:

растральный - ретикулярная формация на уровне промежуточного мозга;

каудальный - ретикулярная формация продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

1. в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон / бодрствование ,

2. в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе ,

3. в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах ( циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах, рефлекторных актах глотания, кашля, чихания ), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы,

4. в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга .

Скопления серого вещества в толще ромбовидной ямки представлены ядрами различной плотности, в большей или меньшей степени отграниченными от окружающих участков нервной ткани. Компактность расположения и четкие очертания характерны для ядер черепных нервов, рыхлость структуры или нечеткость границ — для ядер ретикулярной формации.

Ядра черепных нервов (двигательные, чувствительные, вегетативные) локализованы на дне ромбовидной ямки (продолговатый мозг, мост), поднимаются до уровня среднего мозга. Двигательные ядра расположены медиально, чувствительные — латералыю, вегетативные занимают промежуточное положение. В нижнем углу ямки при входе в центральный канал, в виде «писчего пера» смыкаются треугольники подъязычного и блуждающего нервов (IX и X пар). В вестибулярном поле (пасширенной части ромба) лежат ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара). В верхних треугольниках под срединным возвышением находится двигательное ядро тройничного нерва (V пара), а латеральнее его — очень коупное, сильно вытянутое чувствительное ядро той же пары. Под самой приподнятой частью срединного возвышения — лицевым холмиком — скрыто ядро отводящего нерва (VI пара), а сбоку от него ядро лицевого (VII пара) нерва. Двигательные ядра можно рассматривать как гомологи передних рогов спинного мозга, а чувствительные — как гомологи его задних рогов.

Ретикулярная формация мозга прослеживается на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг), выходя краниально и каудально за его пределы. Ретикулярная формация — сложное комплексное образование. В ней можно выделить области, различающиеся между собой по цитоархитектонике, связям и внутренней организации. Между этими областями существует внутреннее взаимодействие, вместе с тем они тесно связаны с мозжечком, спинным мозгом и корой большого мозга (влияние на последнюю оказывает так называемая восходящая активирующая система).

Противопоставление ретикулярной формации остальным участкам мозговой ткани в известной мере условно, так как функционально чувствительные ядра черепных нервов могут также рассматриваться как часть восходящей активирующей системы.

Среди других ядер продолговатого мозга следует отметить на вентральной поверхности зубчатые ядра нижних олив, связанные с функцией равновесия, а на дорсальной поверхности — ядра задних канатиков (нежного и клиновидного), в которых заканчиваются соответствующие пути спинного мозга. От этих ядер начинается восходящая система медиальной петли. Их аксоны переходят в горизонтальной плоскости на противоположную сторону продолговатого мозга, огибая центральный канал в виде внутренних дугообразных полосок. Образовав перекрест между нижними оливами, они поднимаются вверх и заканчиваются в зрительном бугре. Часть волокон, начинающихся от ядер задних канатиков, идет к мозжечку через его нижние ножки. В более широком значении под медиальной петлей (лемнисковой системой) подразумевают всю совокупность афферентов кожно - двигательного анализатора, включающих пути задних канатиков, спинно и бульботаламический тракты и завершающие их таламо-кортикальные связи. Петля тройничного нерва начинается тоже в продолговатом мозге от самых нижних нейронов его чувствительного ядра. Проходя через мост, она непрерывно пополняется чувствительными волокнами тройничного нерва.

Белое вещество в области продолговатого мозга на его вентральной стороне представлено продолжением корково-спинпомозговых путей, которые образуют здесь пирамиды. Их частичный перекрест служит границей продолговатого мозга со спинным.

Пути боковых канатиков спинного мозга в продолговатом мозгу дифференцируются: спинно - мозжечковы й задний входит в мозжечок через его нижние ножки; спинно-таламический проходит как сквозной восходящий; корково-спинномозговой боковой и совокупость путей экстрапирамидной системы идут как сквозные нисходящие. Ряд восходящих систем переключается на ядрах серого бугорка продолговатого мозга. 20.морфофункцмональная характеристика мозжечка

ОСОБЕННОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА

Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации; 2) основной нейронный элемент коры -- клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах; 3)на клетки Пуркинье проецируются практически все видысенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные,слуховые, вестибулярные и др.; 4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом. Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части. К старой части мозжечка (archicerebellum) -- вестибулярный мозжечок -- относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия. Древняя часть мозжечка (paleocerebellum) -- спинальный мозжечок -- состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение. Верхний (I) слой коры мозжечка -- молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье. Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи. Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже -- 1--3 импульса в секунду. Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-- 20 мс и длится 20--30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье). В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спинно-мозжечковым трактам: по заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье. Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубоватым местом среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток. Аксоны клеток III слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток-зерен своего же слоя. Клетки Пуркинье в свою очередь тормозят активность нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга. Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра. Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него -- с моторной зоной коры большого мозга.

21.Промежуточный мозг.

Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации; 2) основной нейронный элемент коры -- клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах; 3)на клетки Пуркинье проецируются практически все видысенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные,слуховые, вестибулярные и др.; 4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом. Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части. К старой части мозжечка (archicerebellum) -- вестибулярный мозжечок -- относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия. Древняя часть мозжечка (paleocerebellum) -- спинальный мозжечок -- состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение. Верхний (I) слой коры мозжечка -- молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье. Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи. Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже -- 1--3 импульса в секунду. Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-- 20 мс и длится 20--30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье). В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спинно-мозжечковым трактам: по заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье. Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубоватым местом среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток. Аксоны клеток III слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток-зерен своего же слоя. Клетки Пуркинье в свою очередь тормозят активность нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга. Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра. Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него -- с моторной зоной коры большого мозга.

Ядра таламуса.

Ядра таламуса (зрительного бугра) - это парные анатомические образования, расположенные в белом веществе таламуса. Они представляют собой скопления нервных клеток, образующих достаточно четко отграниченную массу серого вещества таламуса.

В настоящее время выделяют от 40 до 60 ядер таламуса, которые выполняют различные функции.

Таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различных ядер. Большая часть таламических ядер связана массивными трактами с областями коры головного мозга . Ядра таламуса можно разделить на четыре класса ( рис. 9-9 ) (упрощенно):

1. Специфические ядра таламуса

2. Неспецифические ядра таламуса

3. Ядра таламуса с моторными функциями

4. Ядра таламуса с ассоциатиавными функциями

Специфическим соматосенсорным ядром является вентробазальное ядро ; оно соединено с обеими соматосенсорными областями коры головного мозга .

Таламус (лат. Thalamus, латинское произношение: талямус; от греч. ??????? — «внутренняя камера») — область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга. Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано нейронами. Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет «белое вещество».

В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса.

После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д.

Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первой стадией формирования энграммы является сенсорный след — когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От рецепторов по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения.

Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор — непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, отсутствующую когда пациент выполняет движения осознанно.

С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница».