2.2.5. Рефлекторная деятельность мозга. Безусловные и условные рефлексы

В основе всех форм системной деятельности мозга обнаружи­вается универсальный принцип — рефлекторность, то есть орга­низация нервных процессов по типу безусловных или условных рефлексов.

Принцип рефлекторной деятельности мозга был впервые сфор­мулирован Р. Декартом. Впоследствии понятие «рефлекс» стало широко применяемым научным термином, его конкретно-научная разработка связана, прежде всего, с именами И. Унцера и И. Про-хазка, а позднее — И.М. Сеченова.

Рефлекс (от лат. reflexus — обращенный, отраженный) — это опосредованная нервной системой ответная реакция живого орга­низма на воздействие какого-либо фактора внешней или внутрен­ней среды. Необходимой предпосылкой рефлекса является воз-

буждение рецепторов определенного анализатора, на телесном уров­не рефлексы проявляются в сокращениях мышц, секреции желез или в других физиологических эффектах.

Схема действия любого рефлекса получила обозначение «реф­лекторная дуга» или, в более сложном и точном варианте, — «реф­лекторное кольцо». Эта схема отражает характер связей между вос­принимающими и исполнительными отделами нервной системы, то есть между анализатором, поставляющим и перерабатывающим сенсорную информацию, и эффектором — двигательным орга­ном, обеспечивающим ответную приспособительную реакцию.

Согласно фундаментальной теории И.П. Павлова, различаются безусловные и условные рефлексы.

Безусловный рефлекс — это наследственно закрепленная (врож­денная) и стереотипная форма реагирования на биологически зна­чимые воздействия внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. Этот тип рефлекса всегда реализуется при непос­редственном воздействии на организм определенных раздражите­лей, на основе генетически обусловленной нервной связи между органами восприятия и исполнительными органами. Согласно И.П. Павлову, качественно своеобразный класс безусловных реф­лексов составляет генетическую основу прижизненного формиро­вания сложных иерархических условно-рефлекторных связей.

Выделяются простые безусловные рефлексы, обеспечивающие элементарную работу отдельных органов и их систем (сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела), и более сложные, лежащие в основе инстинк­тов. Среди важнейших обычно упоминаются рефлекс пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный и пр.

Огромное значение для осуществления активного и целесооб­разного поведения живого существа имеет ориентировочный реф­лекс — сложная реакция животных и человека на новизну стиму­ла, названная Павловым рефлексом «что такое?». Его биологи­ческий смысл — создание предварительных условий для лучшего восприятия действующего раздражителя. Это достигается за счет появления комплекса соматических, вегетативных реакций и изме­нения уровня активации центральной нервной системы при общем торможении или нарушении текущей деятельности организма.

В состав ориентировочного рефлекса входят:

1) двигательные реакции:

а) обеспечивающие поворот головы и движение глаз в на­ правлении зрительного раздражителя, принюхивание и пр.;

б) обеспечивающие поддержание позы и приближение к сти­ мулу;

240

241

2) вегетативные реакции:

а) сосудистые — в виде сужения сосудов конечностей и рас­ ширения сосудов головы, обеспечивающие увеличение кро­ воснабжения мозга;

б) кожно-гальваническая реакция;

в) изменение частоты сердцебиения и дыхания;

3) общее изменение уровня активации центральной нервной сис­ темы.

В качестве возбудителей ориентировочного рефлекса кроме но­визны стимула выделяют такие его хратеристики, как неожидан­ность возникновения и изменение стимула, его сложность или двусмысленность. По мере повторения стимула, вызывающего ори­ентировочную реакцию, происходит ослабление и угасание реф­лекса.

В зависимости от широты распространения возбуждения в не­рвной системе различаются генерализованная и локальная формы ориентировочного рефлекса.

В отличие от условных рефлексов, служащих приспособлению организма к изменяющимся условиям, врожденные безусловные рефлексы обеспечивают приспособление к относительно постоян­ным условиям и факторам среды и не зависят от наличия внешне­го подкрепления. Однако в чистом виде безусловные рефлексы практически не существуют. В онтогенезе на их основе надстраи­ваются сложные системы условных рефлексов, определяющие в един­стве с безусловными рефлексами гибкость и динамизм поведения.

Условный рефлекс — это приобретенный, то есть прижизненно сложившийся рефлекс, образующийся за счет сближения во вре­мени любого первоначально безразличного стимула с последующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Иными словами, условный рефлекс формируется путем образования ассо­циации между специфическим стимулом^ вызывающим безуслов­ную реакцию, и непосредственно предшествующим ему во време­ни нейтральным (условным) стимулом. В основе условного реф­лекса таким образом лежит выработка новых — временных — связей.

В результате образования условного рефлекса раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реакции, начинает ее вызывать, становясь сигнальным раздражителем (или условным, то есть обнаруживающимся при определенных условиях).

Отсюда следует один из важнейших принципов высшей не рвной деятельности — принцип замыкания условных (временных) связей. Он формулируется так. Если при достаточно сильном воз­буждении участка коры под воздействием раздражителя, вызыва­ющего врожденную (безусловно-рефлекторную) реакцию, в дру-

242

гом участке коры создается возбуждение действием раздражителя, который сам по себе не запускает безусловного рефлекса, то есть является нейтральным, то это второе возбуждение связывается с первым. В результате при многократном повторении и закрепле­нии такой связи нейтральный раздражитель (например, звук или свет) начинает самостоятельно вызывать безусловно-рефлекторную реакцию (например, слюноотделение), которую до этого вызывал безусловный раздражитель (пища). Первоначально нейтральный раздражитель становится условным раздражителем, а вызванный им рефлекс — условным рефлексом. Так происходит замыкание новой нервной связи.

Различаются два вида условных рефлексов:

1. условные рефлексы классические, получаемые указанным спо­ собом;

2. условные рефлексы инструментальные (оперантные) — при их выработке безусловное подкрепление дается лишь при возникно­ вении необходимой двигательной реакции по принципу награды (например, в форме поощрения для закрепления поведенческого навыка).

Классический условный рефлекс был открыт И.П. Павловым в 1903 г.

К открытию условного рефлекса И.П. Павлова подтолкнуло наблю­дение за подопытными собаками, на которых в его лаборатории стави­лись эксперименты по изучению процессов пищеварения. Для проведе­ния этих экспериментов собак прооперировали таким образом, что протоки слюнных желез были выведены у них наружу. Павлов заметил, что слюна у собак выделяется не только в тот момент, когда пища попадает им в пасть (безусловный слюноотделительный рефлекс), но и когда они просто видят миску с едой или слышат звон миски. Иными словами, вид миски ассоциировался у собаки с едой. Отметив факт та­кого ассоциативного научения, Павлов задался вопросом, можно ли научить собаку ассоциировать пищу с другими нейтральными раздра­жителями, например, со светом или звуком. Чтобы измерять количе­ство выделяющейся у собаки слюны, Павлов вживил ей в слюнную железу специальную фистулу. Затем перед собакой помещалась пустая миска. Экспериментатор сначала включал свет в специальном окошке перед собакой; затем, через несколько секунд, в миску подавалась пища, а свет выключался. Поскольку собака была голодна, наблюдалось ин­тенсивное слюноотделение. Пища в этой экспериментальной ситуации выступает как безусловный раздражитель, выделение слюны — безус­ловный рефлекс, а световой сигнал — нейтральный раздражитель, не вызывавший поначалу условной реакции. После многократного повто­рения этой процедуры в указанной последовательности (зажигается свет, затем подается пища) у собаки начиналось выделение слюны уже при подаче светового сигнала, за которой в ряде случаев вообще не следо-

243

вало кормление. Так нейтральный раздражитель — свет — превратился в условный стимул; у собаки сформировался условный рефлекс. В дру­гом, аналогичном эксперименте в качестве нейтрального раздражите­ля использовался звонок.

Описанный эксперимент был признан классическим, и на его осно­ве Павлов вывел приведенную ниже схему образования классического ус­ловного рефлекса.

Схема 7. Образование классического условного рефлекса по И.П. Павлову

Механизм формирования условных рефлексов первоначально понимался как проторение пути между мозговыми центрами, отве­чающими за переработку условных и безусловных сигналов. Ныне общепринято представление о сложной функциональной системе с обратной связью, организованной по принципу кольца, а не дуги.

У животных на основе условных рефлексов формируется 1-я сигнальная система, где сигнальными раздражителями являются агенты (факторы, свойства) среды их обитания. У человека наряду с первой сигнальной системой, порождаемой воздействиями сре­ды, функционирует вторая сигнальная система, где в качестве ус­ловного раздражителя выступает знак, слово — «сигнал сигналов».

Динамика условного рефлекса включает в себя три основных явления:

•> генерализация условного рефлекса

• специализация условного рефлекса

• угасание условного рефлекса.

Генерализация условного рефлекса — феномен, возникающий на начальных этапах выработки условного рефлекса, когда фор­мируемая ответная реакция вызывается не только подкрепляе­мым стимулом, но и другими, близкими к нему. Существует также генерализация эффекторной части ответа: например, при

244

выработке у животного условно-рефлекторного сгибания одной конечности в реакцию первоначально могут вовлекаться и дру­гие.

Нейрофизиологический механизм генерализации условного реф­лекса — иррадиация процесса возбуждения. Любой условный сти­мул первоначально вызывает генерализованное («разлитое») воз­буждение, которое затем начинает концентрироваться в определен­ных участках коры. Показано, что генерализация сопровождается изменением электрической активности мозговых структур разного уровня.

Процесс, противоположный генерализации условного рефлек­са, — его специализация.

Специализация условного рефлекса — это процесс, состоящий в том, что после первичной генерализации условно-рефлекторной реакции по мере ее повторения она приурочивается к строго опре­деленному сигналу и осуществляется только требуемым способом. При этом ответные реакции на схожие стимулы затормаживаются. Например, у собаки можно выработать условную реакцию слюно­отделения не только на звонок как таковой, но и на звонок определенной длительности или тона. При этом животное посте­пенно научится выделять ключевой раздражитель в ряду схожих с ним звуковых стимулов.

Нейрофизиологический механизм этого эффекта (другое обо­значение которого — дифференцировка условного рефлекса) заклю­чается в активации только тех структур мозга, которые непосред­ственно обеспечивают данную условную реакцию или в концент­рации возбуждения.

Если при повторных действиях условного стимула не проис­ходит его подкрепление безусловным раздражителем, условно-рефлекторная реакция ослабевает и исчезает. В основе такого уга­сания лежит процесс внутреннего (коркового) торможения. Так, если в классическом эксперименте Павлова световой стимул сис­тематически не подкреплять подачей пищи в миску, условная реакция на него в конце концов исчезнет. Благодаря действию этого жизненно важного и целесообразного механизма животное перестает следовать привычной тропой к водоему, когда водоем пересыхает.

Наряду с внутренним наблюдается также феномен внешнего тор­можения: условный рефлекс затормозится и не проявится, если в момент действия условного стимула начнет действовать новый и достаточно интенсивный посторонний раздражитель.

245