Основные функции биологического фактора в почвообразовании

Деятельность растений, животных и микроорганизмов является неотъемлемой частью процесса формирования почв. Почвы не мо­гут существовать вне биологического воздействия. Многие живые организмы и продукты их функционирования непосредственно вхо­дят в состав почвы.

Велика роль в почвообразовании высших зеленых растений, ко­торые являются основными продуцентами и поставщиками орга­нического вещества в почву. Образуясь у поверхности земли в про­цессе фотосинтеза, растительная масса после отмирания в виде надземных и подземных остатков поступает в почвенную толщу, где подвергается разложению под воздействием различных агентов, глав­ным образом микроорганизмов. Часть растительного опада превра­щается в простые соединения — углекислоту, воду, оксиды азота, и либо выносится из почвы, либо вовлекается в новые циклы жизне­деятельности биоты. В процессе разложения освобождаются также элементы минерального питания растений (зольные элементы). Другая же часть органических остатков трансформируется в соеди­нения специфической природы — гумусовые вещества, которые накапливаются в почве, придавая ей определенные химические и физические свойства.

В почвенном гумусе аккумулируется энергия, ассимилирован­ная в растениях при фотосинтезе. Гумусовые кислоты, воздействуя на первичные и вторичные минералы почв, вызывают их распад и способствуют образованию органо-минеральных веществ. Благода­ря гумусовым соединениям отдельные частицы почвы склеиваются в структурные агрегаты.

Количество и характер надземных и подземных остатков, на­правленность гумусообразования и свойства гумусовых веществ в значительной мере зависят от типа растительности и гидротерми­ческих условий ее произрастания. Различные характеристики био­логической продуктивности основных типов растительности приве­дены в табл. 1.3.

Как видно из табл. 1.3, наибольшая биомасса характерна для лес­ной растительности (до 4000—5000 ц/га). В саваннах, степях и кустарничковых тундрах эта величина находится в пределах 250—650 ц/га. Минимальная общая биомасса отмечается в полярных и тропичес­ких пустынях — менее 50 ц/га. Между различными типами расти­тельности весьма отчетливо проявляется разница в структуре био­логической продуктивности. Так, в лесной зоне велика доля назем ной биомассы, значительная часть растительных остатков накапли­вается в подстилке на поверхности почвы. В степных, тундровых, пустынных фитоценозах, напротив, основное количество биомассы приходится на корневые системы, при их отмирании органическое вещество поступает непосредственно в толщу почвы.

Высшие зеленые растения воздействуют на почву не только по­средством отмерших органических остатков. Еще при жизни из них попадают в почву разнообразные органические и минеральные ком­поненты. Корневые системы растений выделяют в окружающую среду органические кислоты, ионы ОН^-, Н+, НС0^3-, углекислый газ.

Таблица 1.3

Биологическая продуктивность основных типов растительности (по Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич)

	Биомасса, ц/га				Годовой прирост, ц/га	Истинный годовой прирост, ц/га	Лесная подстилка или степной войлок, ц/га
	общая	Зеленая часть	Многолетняя наземная
Типы растительности				корни
Арктические тундры	60	15	10	35	10	0,5	35
Кустарниковая тундра	280	32	17	231	25	1	835
Сосняки северной тундры	807	62	567	178	33	-	462
Сосняки южной тайги	2800	140	2024	635	61	14	448
Ельники северной тайги	1000	80	700	220	45	10	300
Ельники южной тайги	3300	165	2400	735	85	30	350
Дубравы	4000	40	3000	960	90	25	150
Степи луговые	250	80	0	205	137	-	120
Степи умеренно засушливые	250	45	0	205	112	-	62
Степи сухие	100	15	0	85	42	-	15
Пустыни полукустар­никовые	43	1	4	38	12,2	0,2	—
Пустыни эфемерово- полукустарниковые	125	18	3	104	95	1	—
Субтропические лист­венные леса	4100	120	3160	820	245	35	100
Саванны сухие	268	29	126	ИЗ	73	5	13
Саванны	666	83	544	39	120	13	0,2
Влажные тропические леса					325
	5000	400	3700	900		20	0,1

За­метное количество химических элементов вымывается атмосфер­ными осадками из живых надземных частей растений (хвои, листь­ев). В основном это катионы кальция, магния и калия. Есть данные о том, что ежегодно из крон деревьев может вымываться кальция до 10 кг/га и более.

Прижизненные выделения веществ из растений в почву имеют обменную основу. Обогащая почвы теми или иными соединения­ми, растения через тончайшие корневые волоски поглощают из почвенных растворов эквивалентное количество элементов мине­рального питания — Са, Mg, К, Р, S и др. Корни могут получать необходимые компоненты и из твердой фазы почв, разрушая крис­таллические решетки первичных и вторичных минералов. Погло­щенные химические элементы поступают в живые растительные ткани и принимают участие в физиологических процессах. После того как растения целиком или отдельные его части отмирают, хи­мические элементы вновь возвращаются в почвенную толщу.

Таким образом, в системе растение—почва постоянно осуще­ствляется биологический круговорот веществ, в котором растения выступают инициатором и активным участником. Емкость биокруго­ворота, т. е. количество вовлекаемых в него веществ, сильно ко­леблется в различных ландшафтах. Так, фитоценозы хвойных ле­сов бореального пояса ежегодно вовлекают и возвращают в почву до 100 кг/га минеральных компонентов. В ландшафтах низинных лугов и прерий эта величина может достигать 1000 кг/га и более. И наконец, во влажных тропических лесах, по некоторым данным, растительность отдает почвам в год 5000 кг/га и более минеральных веществ.

Высшие растения влияют на передвижение влаги в почвах. При нагревании надземных частей растений, главным образом листьев, с их поверхности испаряется влага (процесс транспирации). Внутри растений создается всасывающее давление, в результате чего корни поглощают влагу из верхней части почв. Это в свою очередь приво­дит к тому, что в почвах благодаря появлению градиента сосущей силы возникают восходящие токи влаги — из нижних, более влаж­ных, слоев к верхним, более сухим.

Растения оказывают и другие воздействия на почву. Они затеня­ют ее поверхность, участвуя в формировании микроклимата. Ос­лабляют силу ветра непосредственно у земли, препятствуя эрозии и дефляции почв. С корневыми системами растений связано форми­рование структуры почв, возникновение в ней порозности.

Весьма многообразны почвообразовательные функции микроор­ганизмов, плотность населения которых в почвах очень велика. Они рассеяны во всей толще почв, но основная их масса приурочена к верхнему корнеобитаемому и богатому отмершими растительными остатками слою. Здесь в приповерхностном (20—25 см) слое почвы общая масса микроорганизмов может достигать 10 т/га и более.

Самая обильная и разнообразная группа почвенных микроорга­низмов — бактерии (рис. 1.1, а). В 1 г почвы содержится несколько сотен миллионов особей бактерий. Содержание других групп мик­роорганизмов (актиномицетов, грибов и водорослей) достигает де­сятков и сотен тысяч на 1 г почвы (рис. 1.1, б— г).

Численность и активность микроорганизмов в почвах изменяет­ся в значительных пределах в зависимости от климатических усло­вий, характера почвообразующей породы и типа растительности (табл. 1.4).

Таблица 1.4

Количество микроорганизмов в некоторых почвах (по данным прямого счета под микроскопом)

Ландшафтная зона и почвы	Общее количест­во, млн/г почвы (по E.H. Мишустину)	Водоросли, тыс/г почвы (по Э.А. Штина)
Средняя тайга, подзолы	300-600	5—30
Смешанные леса, дерново-подзолистые почвы	600-1000	12-220
Умеренно засушливые степи, черноземы	2000-2500	25-120
Полупустыни, сероземы, бурые пустынно- степные почвы	1200-1600	95

Одна из главнейших функций микроорганизмов в почвах — раз­ложение растительных и животных остатков. В процессе своей жиз­недеятельности микроорганизмы выделяют различные ферменты- катализаторы, которые ускоряют превращение отмершего органического вещества в гумусовые кислоты и простые соединения типа Н20, H2S, С02 и др. При участии микроорганизмов в почвах проис­ходит окисление и восстановление соединений железа и марганца, процессы нитрификации и денитрификации, сульфуризации и десульфуризации. Гидролиз и полный распад минералов в почвах идут также под непременным воздействием микроорганизмов, которые выделяют в окружающую среду различные агрессивные органичес­кие вещества кислотной и щелочной природы, комплексообразователи и реагенты, обладающие сильными окислительными или вос­становительными свойствами

Рис. 1.1. Микроорганизмы в почвах (по Д.М. Новогрудскому): а — бактерии; б — низшие почвенные грибы; в — актиномицеты; г — диатомовые водоросли

ческого вещества в гумусовые кислоты и простые соединения типа Н20, H2S, С02 и др. При участии микроорганизмов в почвах проис­ходит окисление и восстановление соединений железа и марганца, процессы нитрификации и денитрификации, сульфуризации и десульфуризации. Гидролиз и полный распад минералов в почвах идут также под непременным воздействием микроорганизмов, которые выделяют в окружающую среду различные агрессивные органичес­кие вещества кислотной и щелочной природы, комплексообразователи и реагенты, обладающие сильными окислительными или вос­становительными свойствами.

С другой стороны, микроорганизмы синтезируют разнообразные новые минеральные образования в почвах. Такой синтез осуществ­ляется путем непосредственного захвата микроорганизмами мине­ральных веществ из среды обитания и построения из этих элементов скелетов, которые после отмирания и минерализации органического вещества остаются в почве в виде особых биогенных минералов — биолитов (например, кремниевых скелетов диатомовых водорослей). Ряд вторичных минералов (гидроксиды железа, марганца и др.) кон­центрируются в результате жизнедеятельности микроорганизмов в микробных колониях. Это наблюдается у железобактерий и некото­рых других специализированных почвенных микроорганизмов.

Важной функцией микроорганизмов в почвах является фикса­ция атмосферного азота. Микроорганизмы-азотфиксаторы (особенно специализированные бактерии, а также некоторые грибы и сине-зеленые водоросли) способствуют накоплению в почвах одного из главных элементов питания растений — азота.

Животные, населяющие почву, также разносторонне действуют на нее: ускоряют разложение органических остатков, перемешивают и разрыхляют почву, способствуют образованию зоогенной структуры.

В почве обитают многие тысячи видов животных, значительно различающихся по размерам, формам жизнедеятельности и воздей­ствию, оказываемому на почву (рис. 1.2). Они представлены: нано- фауной — простейшими организмами, живущими во влажной сре­де, микрофауной — мельчайшими насекомыми (ногохвостки, кле­щи, коловратки), мезофауной (мокрицы, пауки, многоножки, мелкие моллюски) и макрофауной, включающей дождевых червей, крабов, змей, грызунов (рис. 1.3—1.5).

На каждом квадратном метре почвы обитают десятки и сотни дождевых червей, тысячи и миллионы микроскопических беспозво­ночных. Число нор грызунов достигает 3—4 тыс. на 1 га.

В цепи внутрипочвенных превращений органических остатков фауна выполняет важную функцию разрушения и измельчения ра­стительной массы и остатков животного вещества. При прохожде­нии через кишечный тракт животных почвенная масса подвергается обработке ферментами, ускоряющими гидролиз и окисление, в ней интенсифицируются органо-минеральные взаимодействия, она обо­гащается продуктами животного метаболизма и приобретает оструктуренность. Вначале позвоночные, а затем беспозвоночные под­готавливают материал для последующей «обработки» микроорганиз­мами. По типу пищевого потребления почвенная фауна делится на: фитофагов, которые используют в пищу ткани живых растений (не­матоды, грызуны), сапрофагов — питаются тканями мертвых расте-

Рис. 1.4. Представители почвенной Рис. 1.5. Хищные почвенные

мезофауны (по Д.А. Криволуцкому): личинки жуков-жужелиц

а — скорпион; б — ложноскорпион; (по Д.А. Криволуцкому) в — мокрица; г — кивсяк;

ний (черви, муравьи, многоножки), некрофагов — поедают трупы животных (жуки, личинки мух), хищников — питаются живыми особями (клещи, скорпионы, простейшие) и копрофагов — специ­ализируются на выбросах других животных (микроартроподы, мухи, некоторые жуки).

Значительны масштабы механической работы почвенных живот­ных. Вследствие изменения термических условий и условий увлаж­нения, в поисках пищи и для закладки нор многочисленные предста­вители фауны мигрируют в почве, перемешивая ее массу, создавая в ней пустоты различных размеров, участвуя в агрегации органическо­го и минерального материалов. Объем почвенной массы, вертикаль­но перемещаемой, например, грызунами, — сотни кубических мет­ров на 1 га/год. В некоторых почвах дождевые черви выбрасывают ежегодно на поверхность до 100 т/га копрогенного материала. Тер­миты создают надземные сооружения высотой в несколько метров и подземную сеть ходов на глубину в несколько десятков метров.

Многие свойства почв, отличающие ее от исходной породы, воз­никают в значительной степени благодаря роющей деятельности почвенной фауны. Так, в почвах значительно ослабляется литогенная (например, аллювиальная) слоистость, изменяется характер рас­пределения каменистых компонентов, улучшаются аэрация и водо­проницаемость толщи.