Процессы гумификации

Гумификация — это совокупность биохимических и физико-хи­мических процессов, в результате которых органические вещества индивидуальной природы превращаются в специфические гумусо­вые вещества. Образование их при разложении органических остат­ков можно наблюдать путем микроскопических исследований.

Работами Н.А. Красильникова, Е.Н. Мишустина, М.М. Коно­новой установлена определенная последовательность смены основ­ных групп микроорганизмов на разных стадиях разложения остат­ков и образования гумусовых веществ:

плесневые грибы и неспороносные бактерии —> споровые

бактерии целлюлозные миксобактерии —> актиномицеты.

Развитие тех или иных групп микроорганизмов определяется в значительной мере составом растительных остатков. Плесневые гри­бы и сапрофитные бактерии, развивающиеся на первой стадии гу­мификации, используют наиболее доступные органические веще­ства: углеводы, аминокислоты, простые белки и доступную часть целлюлозы. Позднее появляются целлюлозные миксобактерии. Они способны использовать разнообразные углеводы, но азот они усва­ивают только в минеральных формах. Появляющиеся в конце про­цесса гумификации актиномицеты используют уже трудно разлага­емые компоненты растительных тканей, а также новообразованные гумусовые вещества.

Под воздействием различных групп микроорганизмов в расти­тельных остатках нарушается связь между тканями: они уменьша­ются в объеме и массе, что свидетельствует о частичной минерали­зации органических веществ до конечных продуктов (Н₂0, С0₂, N0₃ и др.). Растительные остатки буреют, а затем темнеют, теряют свою первоначальную форму и образуют аморфную массу, неотделимую механическим путем от минеральной части и прокрашивающую вер­хнюю часть почвенной толщи. Достаточное увлажнение (30—40 % воды) и высокая температура (около 26—28 °С) с небольшими коле­баниями, а также нейтральная реакция ускоряют процессы гумифи­кации.

Скорость разложения растительных остатков, как показали ис­следования, увеличивается при воздействии обитающих в почве мелких беспозвоночных. Столь же сильное воздействие на разложе­ние органических остатков оказывают дождевые черви, пропускаю­щие их через кишечный тракт. В одних и тех же условиях темпера­туры и влажности скорость разложения изменяется в зависимости от химического состава растительных остатков. Начальные призна­ки гумификации и появление гумусовых веществ отмечаются через различное количество дней.

Изучение строения свежих и гумифицированных растительных остатков под микроскопом показало, что на первых стадиях гуми­фикации разлагаются живые ткани: в корнях клевера — сердцевид­ные лучи, наполненные крахмалом, позднее — камбий, флоэма, паренхима коры, еще позднее — паренхима древесины. Пробковый слой коры и одресневевшие стенки сосудов на ранних стадиях гу­мификации вообще не разлагаются. В листьях также сохраняются лигнифицированные ткани — жилки листа.

Одновременно в клетках разлагающихся тканей, наполненных микроорганизмами, в частности целлюлозными миксобактериями, образуются бурые гумусовые вещества. На поздних стадиях разло­жения идет гумификация и за счет лигнифицированных тканей. Таким образом, все растительные вещества, претерпевая сложные биохимические превращения, могут служить источником гумусо­вых веществ. Участие разнообразных исходных веществ в образова­нии гумуса в настоящее время общепризнано. Однако механизм включения высокомолекулярных соединений в гумусовые вещества не вполне ясен.

Согласно М.М. Кононовой, схема гумификации такова (рис. 8.1).

1. Начальные стадии процесса гумификации растительных ос­татков идут при участии микроорганизмов и сопровождаются ми­нерализацией части входящих в них компонентов до С0₂, Н₂0, NH₃ и др.

2. Все компоненты растительных тканей — первоисточники фенольных соединений, аминокислот и пептидов. Они представляют собой структурные единицы, из которых формируются гумусовые вещества.

Рис. 8.1. Основные пути образования гумусовых веществ (по М.М. Кононовой)

3. Конденсация этих структурных элементов происходит путем окисления фенолов фенолоксидазами до хинонов, которые взаимо­действуют с аминокислотами и пептидами.

4. Последнее звено в формировании гумусовых веществ — по- ликонденсация (полимеризация).

Разные фазы процесса гумификации тесно координированы и могут протекать одновременно.

Иная гипотеза гумификации была предложена И.В. Тюриным в 30-х гг. XX в., получившая позднее развитие в работах JI.H. Алек­сандровой. Согласно этой гипотезе гумификация — это сложный, биофизико-химический процесс, в котором участвуют не простые, мономерные, а сложные высокомолекулярные промежуточные про­дукты распада органических веществ, имеющие циклическое строе­ние (белки, дубильные вещества, лигнин и др.). Главное значение имеет медленное биохимическое окисление высокомолекулярных продуктов разложения, сопровождающееся их конденсацией.