Будова сперматозоїда ссавців:

Головка містить невелике щільне ядро, незначну кількість цитоплазми в рідинно-кристалічному стані, який забезпечує стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища. Зокрема сперматозоїди до іонізуючого випромінювання менш вразливі ніж незрілі гамети. В передній частині є чохлик, в якому розміщується акросома. Чохлик і акросома утворені з елементів апарату Гольджі. В акросомі локалізуються гіалуронідаза і протеази (ферменти), що розчиняють оболонку яйцеклітини, а також забезпечують її активацію – перехід від стану спокою до розвитку.

В шийці сперматозоїда розміщуються проксимальна і дистальна центріолі, від останньої починається осьова нитка, яка продовжується у хвостовий відділ.

Хвіст сперматозоїда складається із початкового, головного і кінцевого відділів. В початковому відділі довкола осьової нитки локалізуються мітохондрії. Головний відділ утворений із центральної пари мікротрубочок з осьовою ниткою та периферійно розташованими дев’ятьма парами мікротрубочок. Зовні покритий цитоплазмою, яка повністю відсутня у кінцевому відділі. Тривалість життя і здатність до запліднення за оптимальних умов у сперматозоїдів неоднакова, наприклад, у ссавців від декількох годин до декількох діб.

Жіноча статева клітина - яйцеклітина - значно більших розмірів, як правило, нерухлива, багата на цитоплазму і запасні речовини. Яйцеклітина переважно має кулясту, круглу або трохи видовжену форму. Внутрішньоклітинна структура цитоплазми є специфічною для кожного виду, чим визначаються видові особливості розвитку. Яйцеклітина містить ряд поживних речовин, необхідних для розвитку зародка, зокрема жовток. В залежності від кількості жовткових включень розміри яйцеклітини можуть коливатись від декількох мікрометрів до декількох сантиметрів. Наприклад, у плацентарних ссавців зародок, який отримує поживні речовини від материнського організму через провізорні органи, розміри яйцеклітини становлять від 50мкм до 180мкм. Діаметр яйцеклітини людини – 90мкм. Якщо в цитоплазмі нагромаджується жовток, її розміри можуть досягти кількох сантиметрів: 5-6см у акули, 8см- у страусів. А якщо врахувати оболонки, то розміри будуть сягати 15см масою 1,5-2кг.

За вмістом жовтка яйцекліти поділяють на:

безжовткові(алецитальні) у гельмінтів;

маложовткові(оліголецитальні);

ізолецитальні(гранули жовтка рівномірно розміщені в цитоплазмі);

багатожовткові(полілецитальні);

телолецитальні(гранули жовтка локалізуються на вегетативному полюсі); - помірно–телолецитальні(гранули жовтка розміщені в помірній кількості на вегетативному полюсі) у земноводних;

різкотелолецитальні(гранули жовтка переважно зосереджені на вегетативному полюсі) у птахів;

центролецитальні(гранули жовтка в центрі овоплазми) у комах.

Яйцеклітина вкрита оболонками, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип обміну речовин, у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка зі стінкою.

Всі яйцеклітини мають цитолему, багатослизово –білкову і деякі третинну оболонки. При наявності жовтка яйцеклітина є полярною. Периферійний шар має мікроворсинки. В овоплазмі наявні ендоплазматична сітка, рибосоми, комплекс Гольджі; на периферії –кортикальні гранули, до складу яких входять глікозаміноглікони. Мітохондрії розвинуті помірно, центросома відсутня.

В процесі росту і дозрівання в яйнику овоцит оточений шаром фолікулярних клітин. Внаслідок їх взаємодії у ссавців утворюється прозора зона (zona pellucida). Отже яйцеклітина ссавців має такі оболонки: оволему, zona pellucida і соrona nadiota (шар фолікулярних клітин).

Гаметогенез (від гамети і грец. γένεσις- походження) – процес розвитку і формування статевих клітин – гамет.

Гаметогенез чоловічих клітин називається сперматогенезом, жіночих - овогенезом. У багатоклітинних тварин і людини гаметогенез відбувається у статевих залозах – гонадах: яйцеклітина - в яйниках, сперматозоони – в сім’яниках. В яйнику і в сім’яниках розрізняють три ділянки: зону розмноження, зону росту і зону дозрівання статевих клітин, яким відповідають фази (періоди) гаметогенезу.

Сперматогенез. Статева чоловіча залоза – сім'яник утворена з великої кількості канальців. У кожному з яких є кілька шарів клітин, що відповідають певній стадії розвитку сперматозоонів.

Зовнішній шар – зону розмноження складають сперматогонії – первісні статеві клітини кулястої форми з великим ядром і значною кількістю цитоплазми. У цій зоні сперматогонії розмножуються мітотичним поділом і кількість їх зростає. У чоловіків мітоз сперматогоніїв розпочинається в період статевого дозрівання і триває протягом десятків років. Після настання статевої зрілості частина їх переміщується у наступну зону.

Зону росту утворюють клітини значних розмірів - первинні сперматоцити або сперматоцити першого порядку 2(n). Ці клітини в сім’яних канальцях розташовані ближче до їх просвіту. У цей період збільшуються кількість цитоплазми, розміри ядра за рахунок реплікації ДНК.

Дозрівання - наступна зона сперматогенезу. У цей період відбувається два поділи мейозу, під час яких спостерігається зміна хромосомного апарату - каріотипу. Сперматоцити першого порядку діляться на два сперматоцити другого порядку (1n), останні в свою чергу на два сперматиди (1n). Отже, з кожного первинного сперматоцита утворюється два вторинні сперматоцити, а потім чотири сперматиди, які мають овальну форму і значно менші розміри та гаплоїдний набір хромосом.

В останній зоні – формування - кожний гаплоїдний сперматид перетворюється на сперматозоона: ядро ущільнюється, апарат Гольджі перетворюється на акросому, одна центріоля клітинного центру розташовується поблизу ядра, інша рухається на периферію клітини, де з неї формується джгутик –орган руху. В основі джгутика знаходяться мітохондрії - постачальники енергії; всі інші органоїди і цитоплазма виділяються з клітини. Цей процес називається сперміогенезом. Зрілі сперматозоони містяться в просвіті сім’яних канальців.

У людини сперматогенез відбувається постійно. Доказом цього є цікаві факти. В історії медицини чимало прикладів, які свідчать про те, що чоловіки похилого віку можуть мати дітей. Так, у Танзанії ще недавно жив Самсон Шако-рагоро, який народився 1809 р. Коли померла його дружина, Самсон у віці 125 років знову одружився. Від цього шлюбу у нього народилося троє дітей, наймолодший –1945р. 106-річний іранець Асседолла Зонді Черкхестані став батьком здорового малюка масою тіла 3кг і зростом 51см. Народила його четверта дружина Черкхестані у віці 40 років. У Чикаго 1964р. жив 105 річний Джозеф Бен Абрахам. Він був одружений 12 разів і мав 65дітей, з яких найстаршому було 53 роки, а молодшому-два з половиною. 1989р. американські вчені встановили, що сперма чоловіка поновлюється кожні 6 тижнів, тому вона однаково повноцінна і у 86-річного старого і у 17-річного юнака.

Овогенез (оогенез) складається з трьох періодів: розмноження, росту, дозрівання.

Первісні статеві клітини (2n) відокремлюються від соматичних клітин на межі зародкової і позазародкової ділянок ембріона. Звідти вони мігрують до закладки статевої залози - яйників, де розпочинається овогенез.

Період розмноження характеризується мітотичним поділом овогоній - дрібних клітин з відносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження.

В період росту овогонії припиняються ділитись і перетворюються на овоцити І порядку (2n). З настанням статевої зрілості овоцити збільшуються, у них нагромаджуються поживні речовини (жовток, жир, пігменти). Кожний овоцит оточений фолікулярними клітинами. Цей утвір називається фолікулом. При статевому дозріванні кількість фолікулярних шарів навколо овоцита збільшується. Фолікулярні клітини виділяють рідину, між ними виникають порожнини, які зливаються в одну, а з фолікула утворюється Графів пухирець. Згодом стінка Графового пухирця руйнується і овоцит випадає в порожнину тіла - відбувається овуляція. Надалі він потрапляє до яйцеводу. Ці процеси регулюються гормонами гіпофіза і статевих залоз. На місці зруйнованого фолікула утворюється тимчасова ендокринна залоза - жовте тіло.

Наступний період дозрівання, який супроводжується двома мейотичними поділами. Овоцити І порядку в результаті І поділу мейозу діляться на дві неоднакові за розмірами клітини: овоцит ІІ порядку (1n) і первинний полоцит (1n) - перше полярне тільце або непряме редукційне.

Вторинний овоцит (1n) вбирає майже всю цитоплазму, що потрібна для розвитку майбутнього організму, а полоцит (1n) отримує надлишок хромосом.

Під час другого поділу мейозу овоцит ІІ порядку (1n) знову ділиться нерівномірно і утворюється незріла яйцеклітина (1n) і вторинний полоцит (1n). А первинний полоцит ділиться на два рівноцінні вторинні полоцити (1n).

Отже, в результаті двох поділів мейозу з одного первинного овоцита утворюється чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом: яйцеклітина і три полоцити, які з часом руйнуються і фагоцитуються лейкоцитами в яйнику.

На відміну від хлопчиків у дівчаток через 5 місяців після початку внутрішньоутробного розвитку, в яйниках уже міститься близько 6млн овогоній - первинних клітин, з яких потім можуть сформуватися зрілі яйцеклітини. До моменту народження їх залишається близько 2млн. У віці 7 років у яйниках дівчинки міститься приблизно 90тис. овоцитів, а за весь період статевої активності у жінок дозріває не більше як 400 яйцеклітин.

Гаметогенез у вищих тварин починається на рівні ембріонального розвитку, коли в яйниках утворюється велика кількість овоцитів І порядку, а в сім’яниках -сперматогонії. Ці клітини зберігаються в гонадах до статевого дозрівання. Функціонування гонад і систем їх регуляції відбувається протягом репродуктивного періоду онтогенезу: від статевої зрілості до старості. Гаметогенез у комах, ракоподібних і вищих тварин регулюється нейроендокринною системою.

Запліднення (сингамія)- процес злиття чоловічої і жіночої статевих клітин (гамет) рослинних і тваринних організмів, що лежить в основі статевого розмноження. Внаслідок запліднення утворюється зигота, яка дає початок новому організмові. Розрізняють:

зовнішнє запліднення, при якому злиття гамет відбувається поза організмом; спостерігається у багатьох безхребетних тварин, риб, земноводних, які відкладають статевий матеріал у навколишнє середовище;

внутрішнє запліднення, при якому гамети зливаються в організмі; характерне для плазунів, птахів, ссавців, у яких є спеціальні парувальні органи. Цей процес потребує узгодження дій самки і самця, тому у цих організмів виробились статеві інстинкти.

В процесі запліднення розрізняють два етапи:

Дистантний реалізується за допомогою таких факторів, як направленої міграції та активації.

Направлена міграція здійснюється за рахунок таксису. Активація сперматозоїдів відбувається в жіночих статевих шляхах: яйцеклітини виділяють у навколишнє середовище хімічні речовини.

Після дистантної фази, статеві клітини вступають у контактний етап – фазу взаємодії. Щоб відбулося запліднення сперматозоон повинен подолати фолікулярний епітелій, прозору оболонку і плазматичну мембрану яйцеклітини. Проникнення сперматозоона відбувається завдяки акросомній реакції. При контакті гамет оболонка акросоми руйнується. Із неї викидається акросомна нитка, виділяються ферменти, які розчиняють яйцеві оболонки (зокрема ферменти гіалуронідаза розчиняє фолікулярні клітини). Акросомна нитка проникає через яйцеві оболонки і зливається з мембраною яйцеклітини. Тут утворюється сприймаючий горбик. Він захоплює ядро, центріолі, мітохондрії сперматозоона. Після проникнення сперматозоона в яйцеклітину, змінюється обмін речовин: підвищується проникність клітинної мембрани, підсилюється поглинання з навколишнього середовища фосфору, калію, виділяється кальцій, збільшується обмін вуглеводів, білків.

У людини сперматозоони проникають у яйцеклітину, яка перебуває на стадії дозрівання. Первинний полоцит виділяється через добу після проникнення сперматозоону.

Ядро сперматозоона (чоловічий пронуклеус) у цитоплазмі набухає до розмірів ядра яйцеклітини. Ядра зближуються, зливаються – це синкаріогамія, як наслідок утворюється зигота. Відновлюється диплоїдний набір хромосом (2n), тобто хромосоми стають парними: одна хромосома належить яйцеклітині, друга - сперматозоону.

Іноді в яйцеклітину проникає кілька сперматозоонів, проте яйцеклітини зливаються з ядром одного з них. Це пояснюється надлишковою або недостатньою кількістю ферментів, які необхідні для проникнення сперматозоонів в яйцеклітину.

Під впливом отруйних речовин яйцеклітина змінює свою форму, вигляд, структуру. Найбільше ушкоджуються ядро і хромосоми, які несуть генетичну інформацію. Чоловічі статеві клітини також зазнають впливу алкоголю та нікотину –вони змінюють форму, порушується процес їхнього дозрівання, і в деяких випадках відбувається зупинка розвитку. У спермі з’являється багато незрілих форм сперматозоїдів: нерухливих; зі зміненою структурою головки, шийки, хвостика; з ушкодженою структурою хромосом, генів або зміненою кількістю хромосом. Алкоголь шкідливо впливає як на процес запліднення, порушуючи його, так і на запліднену яйцеклітину (зиготу) та вцілому на організм майбутньої дитини. У жінок, які зловживають алкоголем, ускладнюється перебіг вагітності: виникає загроза її переривання, підвищується артеріальний тиск, з’являються набряки. Діти народжуються слабкими, з малою масою тіла, іноді з порушеннями мозкового кровообігу. Зловживання алкоголем спричинює так званий алкогольний синдром плода. У чоловіків алкоголізм зумовлює порушення обміну речовин, погіршення функцій яєчок, імпотенцію. За алкоголізм батьків розплачуються діти.

Лекція №9.

Біологія індивідуального розвитку. Філогенез Емріональний період розвитку. Взаємодія плода та материнського організму. Провізорні органи. Вроджені вади та набуті аномалії розвитку.

Онтогенез (від грец. ο^΄΄ντος – існуюче, γένεσις- зародження, розвиток)- це індивідуальний розвиток особин від її зародження до смерті, в основі якого лежить реалізація спадкової інформації на всіх рівнях існування у певних умовах зовнішнього середовища. Онтогенез зумовлений тривалим процесом історичного розвитку кожного виду.

VІІ.2. Філогенез (від грец. φύλον –рід, плем’я і γένεσις –походження, розвиток) – історичний розвиток організмів окремих систематичних категорій (таксонів) і всього органічного світу. Термін філогенез ввів у 1866 році німецький вчений Е. Геккель. Під філогенезом він розумів природний органічний процес, внаслідок якого на Землі з моменту виникнення життя і до сучасності розвинулись численні форми організмів. За сучасним уявленням філогенез – це макроеволюційний процес – явище виникнення і становлення надвидових таксономічних груп в результаті історичного пристосувального розвитку популяцій. Основним завданням при вивченні філогенезу є дослідження ряду змін (адаптаційних перетворень), що відбулися з певною таксономічною групою за період історичного розвитку і на основі цього встановити походження та спорідненість організмів, взаємозв’язок між різними таксонами. Філогенез тісно пов’язаний з онтогенезом.

Взаємозв’язок між індивідуальним та історичним розвитком відбитий у біогенетичному законі. У свій час сформульований Е. Геккелем на основі досліджень Ф. Мюллера та інших, свідчить: онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу. Отже, за індивідуальним розвитком можна прослідкувати історію даного виду. Проте, в зародковому розвитку не завжди спостерігається повторення ознак, притаманних минулим поколінням.

Закон Мюллюра–Геккеля привернув увагу багатьох вчених, які досліджували філогенез. Цей закон мав ряд недоліків: він був однобічним (не враховував впливу онтогенезу на філогенез), механічним (подавав онтогенез як сукупність наступних ланок), не враховував виникнення в онтогенезі нових еволюційно позитивних особливостей.

Згодом трактування біогенетичного закону було розвинуто О. М. Сєверцовим у теорії філембріогенезів (морфофізіогічні зміни, новоутворення у зародків, які визначають нові напрямки філогенезу).

Розрізняють непрямий (личинковий), прямий (неличинковий) і внутрішньоутробний типи онтогенезу.

Личинковий тип характерний для видів, яйця яких бідні на жовток (маложовткові – оліголецитальні) У розвитку цих організмів присутні одна або кілька личинкових стадій. Личинки переважно ведуть активний спосіб життя. Серед них є паразитичні форми, наприклад, мірацидії, церкарії сисунів, корацидії стьожкових. Личинки мають ряд тимчасових (провізорних) органів, яких немає у дорослих форм. Цей тип розвитку супроводжується перетворенням – метаморфозом.

Неличинковий тип розвитку притаманний для риб, плазунів, птахів, безхребетних, яйця яких багаті на жовток (полілецитальні). Основні життєві функції цих організмів (живлення, дихання і виділення) здійснюється на зародковому рівні провізорними органами).

Внутрішньоутробний тип розвитку властивий для вищих ссавців і людини, яйця яких маложовткові. Всі життєві функції зародка здійснюються через материнський організм та провізорні органи. А новонароджені форми потребують вигодовування їх молоком.

Періоди онтогенезу:

доембріональний, або передзиготний;

ембріональний;

постембріональний.

Для вищих тварин і людини онтогенез поділяють на пренатальний, або антенальний (до народження), і постнатальний (після народження).

Передзиготний період пов’язаний з утворенням гамет. Так у яйці нагромаджується р-РНК, і-РНК, цитоплазма диференціюється за хімічним складом на певні ділянки, утворюються пігментовані структури. Яйце набуває полярності –формуються вегетативний та анімальний полюси.

Ембріональний період (ембріогенез) починається з утворенням зиготи і закінчується при личинковому типі виходом із яйцевих оболонок, при неличинковому - виходом із зародкових оболонок, при внутрішньоутробному – моментом народження.

Ембріональний період ділиться на стадії зиготи, дробіння, бластули, утворення зародкових листків, гістогенезу і органогенезу.

Зародки ссавців і людини до утворення зачаткових органів прийнято називати ембріоном, а потім плодом.

Зигота – це одноклітинна стадія розвитку організму, яка утворюється в результаті злиття жіночої та чоловічої гамет. В зиготі відбувається диференціювання і переміщення ділянок цитоплазми і з’являється двобічна симетрія яйця.

Дробіння –це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи або партеногенетичної яйцеклітини, внаслідок яких утворюються клітини - бластомери.

Розрізняють повне та неповне дробіння (залежить від кількості поживних речовин):

- повне дробіння (з незначною кількістю жовтка) –зигота повністю ділиться на бластомери; буває:

рівномірним – бластомери мають однакові розміри;

нерівномірним – бластомери різні за розмірами;

• неповне дробіння (з великою кількістю жовтка) –ділиться тільки частинка зиготи і буває:

дискоїдальне – цитоплазма з ядром сконцентрована на одному з полюсів яйцеклітини у вигляді зародкового диска, який дробиться на відміну від жовтка. (наприклад, у птахів, плазунів, першозвірів);

поверхневе – велика маса жовтка зосереджена всередині зиготи, і як наслідок дробіння утворюється поверхневий шар бластомерів, які оточують неподілений жовток.

Лінії, які розділяють бластомери, називають борознами дробіння. Дробіння яйця закінчується утворенням бластули (грец. blastos –зачаток, проросток) – це порожнистий утвір різної форми, стінки якого складаються з одного шару бластомерів.

Починаючи з бластули, клітини зародка прийнято називати ембріональними клітинами.

З нагромадженням продуктів життєдіяльності в бластомерах, між ними утворюється первинна порожнина, або бластоцель. При повному рівномірному дробінні бластула має форму міхурця із стінкою в один шар клітин, який називають бластодермою. Так у частини тварин (кишковопорожнинні, плоскі черви, членистоногі, ссавці внаслідок дробіння утворюється стадія морули (від лат. морул –тутова ягода), яка відповідає бластулі, морула немає порожнини і становить собою скупчення бластомерів. Проте є різні типи бластул: морула, целобластула, амфібластула, дискобластула.

Стадію бластули проходять зародки всіх типів тварин.

Гаструляція (від грец. - відмінність) процес формування двох або трьох шарів тіла зародка, які називають зародковими листками. В процесі гаструляції розрізняють два етапи:

утворення ентодерми (двошаровий зародок);

утворення мезодерми (тришаровий зародок).

Утворення гаструли можливе такими способами: вгинання (інвагінація), обростання, заповзання (імміграція) розшарування (деламінація), обростання.

Так під час інвагінації частина бластодерми вгинається всередину бластули. При цьому утворюється двошаровий зародок –гаструла. На місці вгинання виникає первинний рот, або бластопор, який веде в замкнену порожнину первинної кишки гастроцель. Між ектодермою та ендодермою є залишки порожнини бластули.

З часом бластопор у первинноротих перетворюється у остаточний рот, а у вторинноротих (хордові) із нього формується анальний отвір, або він заростає, а рот утворюється на протилежному кінці тіла.

Для двошарових тварин (наприклад, кишковопорожнинних) гаструла є завершальним етапом в ембріональному розвитку. Тіло цих організмів зберігає двошаровість гаструли, первинний рот і порожнину первинної кишки. Проте, у більшості багатоклітинних тварин після гаструляції настає етап формування третього зародкового листка - мезодерми, і закладки органів.

Мезодерма займає проміжне положення між екто- і ентодермою. Розрізняють різні шляхи утворення мезодерми. Найбільш поширеними є телобластичний і ентероцельний типи.

Так у більшості безхребетних дві чи кілька клітин зародка переміщуються у простір між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками та розміщуються з боків первинного рота. Внаслідок кількох поділів ці клітини утворюють мезодерму (телобластичний тип).

В голошкірих, хордових у бластоцель вп’ячуються бічні вирости стінки первинної кишки. Вони відокремлюються й утворюють замкнені целомічні мішки, з часом з яких і формується мезодерма (ентероцельний тип).

Всередині цих мішків знаходиться порожнина. Целомічні мішки відшнуровуються від первинної кишки і розростаються між екто- і ентодермою. З клітин цих ділянок і утворюється мезодерма. Дорзальний відділ мезодерми, що знаходиться по боках нервової трубки і хорди, розчленований на сегменти – соміти. Вентральний її відділ утворює суцільну бокову пластинку з боків кишкової трубки. Соміти поділяються на три відділи – медіальний (склеротом), центральний (міотом) і латеральний (дерматом). У вентральній частині мезодерми розрізняють нефротом (ніжка соміта) та спланхнотом. Закладка скланхнотома поділяється на два листки: парієнтальний (соматоплевра) і вісцеральний (спланхноплевра), між якими утворюється вторинна порожнина – целом.

Таким чином утворюються три зародкові листки –ектодерма, мезодерма, ентодерма. А початком їх утворення є розподіл первинно подібних між собою бластомер, тобто диференціація.

Диференціація (від лат differentia - відмінність) – процес виникнення відмінностей між частинами організму та їхньої спеціалізації під час його розвитку. Диференціація проявляється у морфологічних, фізіологічних і біохімічних змінах клітин окремих органів. Під час зародкового розвитку з однакових клітин виникають зародкові листки, потім тканини, органи, їх системи.

Гістогенез (від грец. ίστός..) – це сукупність процесів, що зумовлюють утворення тканин в онтогенезі багатоклітинних організмів і їхню специфічність у різних органах.

У рослин всі типи тканини мають єдине походження –з твірної тканини (меристеми). У тварин тканини різних типів розвиваються з певних зародкових листків, на що впливають міжклітинні взаємодії, біологічно активні речовини.

Клітини, з яких утворюються тканини, поділяють на стовбурні, напівстовбурні (клітини-попередники), і дозрілі (диференційовані). Стовбурні клітини здатні до диференціації, і дають початок новим клітинам при формуванні тканин або при їх відновленні (регенерації). Наприклад, у ссавців із стовбурних клітин кровотворних органів виникають еритроцити, лейкоцити. Для стовбурних клітин характерне самопідтримання і після поділу материнської клітини одна залишається стовбурною, а друга диференціюється.

Напівстовбурні, як дозрілі є вже спеціалізованими, але напівстовбурні зберігають здатність до поділу.

Органогенез (від орган і грец. γένεσιςи – зародження, розвиток) –процес утворення і розвитку органів, який відбувається одночасно з гістогенезом, бо в утворенні певного органа беруть участь різні типи тканин і клітинних елементів.

Наприклад, в онтогенезі хордових, зокрема в гісто –органогенезі виділяють фази нейруляції (утворення нервової трубки і хорди) та формування інших органів, під час якого організм набуває особливостей будови свого виду.

Нейруляція починається з потовщення ділянки ектодерми на спинному боці зародка, де утворюється нервова пластинка. Ця ділянка інтенсивно росте, потім прочиняється і утворюється жолобок. Краї жолобка замикаються вздовж тіла від переднього до заднього кінця, виникає нервова трубка. На передньому кінці її формується головний мозок. Розширений передній кінець нервової трубки поділяється на п’ять первинних мозкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку. Від відділу майбутнього проміжного мозку в обидва боки вип’ячуються очні пухирці, з яких розвиватимуться очі. Відростки нервових клітин утворюють периферичні нерви.

Із ектодерми утворюється зовнішній покрив шкіри – епідерміс і його похідні (нігті, волосся, сальні і потові залози, емаль зубів, сприймаючі клітини органів зору, слуху, нюху).

На фазі нейруляції з ентодерми утворюється хорда, а під нею - кишківник. Хорда (від грец. χορδή-струна)- первинний осьовий скелет хордових. Це пружний тяж, який виникає із вип’ячування спинної частини нервової кишки під нервовою трубкою. Хорда зберігається впродовж усього життя тільки в ланцетника, осетероподібних і дводишних риб. А у хребетних вона заміщається на хрящовий або кістковий хребет. Із ентодерми також розвивається епітеліальна тканина, яка вистилає органи дихальної і частково сечостатевої і травних залоз (печінка, підшлункова залоза), плавальний міхур, внутрішні зябра, легені, секреторні відділи передньої і середньої часток гіпофіза та щитовидної залози.

З мезодерми формуються зачатки скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих та видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри, плевра, брижі черевної порожнини тіла, перикард тощо.

Органогенез завершується в основному на кінець ембріонального розвитку. Але диференціювання і ускладнення організації продовжується в постембріональному періоді.