19. Периплазматическое пространство. Зоны Байера

У Грам-отрицательных бактерий это пространство между наружной и внутренней мембранами, которое включает пептидогликановый слой. Есть цитологические доказательства, которые показывают, что в гидратированном виде пептидогликан представляет собой гель, заполняющий все пространство между мембранами. Ближе к цитоплазматической мембране число поперечных сшивок уменьшатся, что ведет к образованию периплазматического геля, в котором растворены белки. Периплазматическое пространство занимает примерно 10% от объема клетки. Осмотический шок (резкое снижение осмотического давления среды) приводит к резкому высвобождению ферментов и других периплазматических белков. Периплазматические белки – связывающие белки для аминокислот, углеводов, витаминов; разные ферменты и другие белки с различными функциями. Кроме транспорта, связывающие белки периплазмы также участвуют в хемотаксисе по отношению к аттрактантам и репеллентам окружающей среды. (7, с332)

Выделено более 100 связующих белков. Они функционируют в комплексе со специфическими пермеазами. Метаболическая энергия используется для снижения сродства пермеазы к своему продукту на внутренней стороне мембраны по отношению к сродством к нему на внешней стороне мембраны. Происходит изменение скорости выхода субстрата наружу, она становится во много раз меньше скорости его поступления в клетку.(2)

Периплазматическое пространство – водная среда, где находится много белков (периплазматические)

-гидролазы

-белки, участвующие в транспорте (+ пермеазы – обеспечивают проницаемость мембран)

-шапероны – транспорт белков

Белки периплазмы синтезируются так же, как и мембранные белки, но структура белка сворачивается так, чтобы существовать в жидкой фазе.

В 1879 (?) Байер придумал зоны Байера (зоны контактов) между внешней и внутренней мембранами (Гр-)клеток. Через них проходят различные вещества, осуществляется заражение бактериальными вирусами, обмен генетическим материалом между бакт. клетками.

Зоны Байера занимают примерно 5% поверхности мембран. Их примерно 300 на поверхности клетки. Наиболее эффективно функционируют в процессе роста.

В покоящемся состоянии зоны Байера не выявляются.

Кольцевые зоны контактов – перисептальные кольца – возможно образуются в процессе деления. (1)

19. Транспорт веществ в бактериальную клетку (дополнить?)

Виды транспорта:

1. Пассивные транспорты - без затрат метаболической энергии

- пассивная диффузия

через мембраны проникает вода, молекулы очень малого размера, осуществляется по градиенту концентрации

(процесс не связан с затратой энергии, транспорт низкомолек. вв, особенно кислорода, липофильных соединений, воды, ядов, чужеродных для клетки веществ, удаление продуктов обмена. Скорость невелика (2))

- облегченная диффузия

по градиенту концентрации, участвуют белки-переносчики (пермеазы)

(скорость зависит от концентрации субстрата в среде (2))

2. Активные транспорты – с расходом энергии

из низкой концентрации в гораздо более высокую (примерно в 1000 раз). Обеспечивают создание фондов веществ (пулы)

(за счет пермеаз. Необходимы затраты энергии либо в виде АТФ либо за счет протондвижущей силы мембраны. У многих бактерий в активном транспорте принимают участие особые связующие белки, локализованные в периплазме. В этом случае метаболическая энергия используется для снижения сродства пермеазы к своему субстрату на вну. стороне мембраны. (2))

- транспорт за счет гидролиза АТФ

- транслокация групп – перенос химической группировки

(система переноса углеводов называется фосфотрансферазной. Это выгодно с энергетической точки зрения)

в мембране есть гидролазы и белки-первичные пересчики. Они действуют специфично к веществам.

При транслокации групп вещество переносится химически измененным (например, при транслокации сахаров они фосфорилируются, причем фосфатная группа берется от фосфоенолпирувата через серию белков)

(1, с 10)

см Шлегеля, с 257